Π ΠΈΡΡΠ½ΠΊΠΈ ΠΏΠΎ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΡΠΊΠ°ΠΌ ΡΠΎΠ·Π° — ΠΊΡΠ°ΡΠΈΠ²ΡΠ΅ ΠΈ ΠΈΠ½ΡΠ΅ΡΠ΅ΡΠ½ΡΠ΅
Π ΠΈΡΡΠ½ΠΊΠΈ ΠΏΠΎ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΡΠΊΠ°ΠΌ ΡΠΎΠ·Π°
Π ΠΎΠ·Π° β ΠΊΡΠ°ΡΠΈΠ²ΡΠΉ ΠΈ Π²ΡΠ΅ΠΌΠΈ Π»ΡΠ±ΠΈΠΌΡΠΉ ΡΠ²Π΅ΡΠΎΠΊ. Π ΠΎΠ·Π° Π½Π°ΡΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½Π½Π°Ρ ΠΏΠΎ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΡΠΊΠ°ΠΌ ΠΈ ΠΏΠΎΠ΄Π°ΡΠ΅Π½Π½Π°Ρ Π±Π»ΠΈΠ·ΠΊΠΈΠΌ Π»ΡΠ΄ΡΠΌ ΡΠΏΠΎΡΠΎΠ±Π½Π°Β ΠΏΠΎΠ΄Π°ΡΠΈΡΡ Π·Π°ΡΡΠ΄ Ρ ΠΎΡΠΎΡΠ΅Π³ΠΎ Π½Π°ΡΡΡΠΎΠ΅Π½ΠΈΡ. Π ΠΈΡΡΡ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΡΠΊΠΈ ΡΠ°Π³ Π·Π° ΡΠ°Π³ΠΎΠΌ, ΠΡ ΡΠΌΠΎΠΆΠ΅ΡΠ΅ Π½Π°ΡΠΈΡΠΎΠ²Π°ΡΡ ΠΊΡΠ°ΡΠΈΠ²ΡΠΉ ΡΠ²Π΅ΡΠΎΠΊ.
ΠΡΠ°ΡΠΈΠ²Π°Ρ ΡΠΎΠ·Π° ΠΏΠΎ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΡΠΊΠ°ΠΌ
ΠΡΡΠΎΠ½ ΡΠΎΠ·Ρ ΠΏΠΎ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΡΠΊΠ°ΠΌ
ΠΡΠ°ΡΠ½Π°Ρ ΡΠΎΠ·Π° ΠΏΠΎ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΡΠΊΠ°ΠΌ
ΠΡΠ°ΡΠΈΠ²ΡΠΉ ΡΠ·ΠΎΡ ΠΈΠ· ΡΠΎΠ· ΠΏΠΎ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΡΠΊΠ°ΠΌ
Π Π°Π΄ΡΠΆΠ½Π°Ρ ΡΠΎΠ·Π° ΠΏΠΎ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΡΠΊΠ°ΠΌ
Π ΠΎΠ·ΠΎΠ²Π°Ρ ΡΠΎΠ·Π° ΠΏΠΎ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΡΠΊΠ°ΠΌ
ΠΡΡΡΠ°ΡΡΡ ΡΠΎΠ·Π° ΠΏΠΎ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΡΠΊΠ°ΠΌ
ΠΡΠ°ΡΠΎΡΠ½Π°Ρ ΡΠΎΠ·Π° ΠΏΠΎ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΡΠΊΠ°ΠΌ
ΠΡΠΎΡΡΠ°Ρ ΡΠΎΠ·Π° ΠΏΠΎ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΡΠΊΠ°ΠΌ
ΠΠΎΠ»ΡΡΠΎΠΉ Π±ΡΡΠΎΠ½ ΡΠΎΠ·Ρ ΠΏΠΎ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΡΠΊΠ°ΠΌ
ΠΡΠΎΡΡΠ°Ρ ΡΠΎΠ·Π° ΠΏΠΎ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΡΠΊΠ°ΠΌ
Π ΠΎΠ·Π° ΠΏΠΎ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΡΠΊΠ°ΠΌ
ΠΡΠΎ ΠΌΠΎΠΆΠ΅Ρ Π±ΡΡΡ ΠΠ°ΠΌ ΠΈΠ½ΡΠ΅ΡΠ΅ΡΠ½ΠΎ
ΠΠ°ΠΊ Π½Π°ΡΠΈΡΠΎΠ²Π°ΡΡ ΡΠΎΠ·Ρ ΠΏΠΎ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΡΠΊΠ°ΠΌ Π² ΡΠ΅ΡΡΠ°Π΄ΠΈ ΠΏΠΎΡΡΠ°ΠΏΠ½ΠΎ
ΠΠ° ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΡΠ½ΠΎΠΌ Π»ΠΈΡΡΠ΅ ΠΌΠΎΠΆΠ½ΠΎ ΡΠΎΠ·Π΄Π°Π²Π°ΡΡ ΠΎΡΠΈΠ³ΠΈΠ½Π°Π»ΡΠ½ΡΠ΅ ΡΠΈΡΡΠ½ΠΊΠΈ ΠΏΡΠΈ ΠΏΠΎΠΌΠΎΡΠΈ ΠΊΠ²Π°Π΄ΡΠ°ΡΠΎΠ², ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠ΅ ΡΠ»Π΅Π΄ΡΠ΅Ρ Π·Π°ΠΊΡΠ°ΡΠΈΠ²Π°ΡΡ ΡΡΠΊΠΈΠΌΠΈ ΡΠ²Π΅ΡΠ°ΠΌΠΈ. Π’Π°ΠΊ ΠΌΠΎΠΆΠ½ΠΎ ΠΏΠΎΠ»ΡΡΠΈΡΡ ΠΈΠ»Π»ΡΡΡΡΠ°ΡΠΈΠΈ ΠΏΠ΅ΡΡΠΎΠ½Π°ΠΆΠ΅ΠΉ, ΡΠ²Π΅ΡΠΎΠ², ΡΡΡΠΊΡΠΎΠ² ΠΈ ΡΠΌΠ°ΠΉΠ»ΠΈΠΊΠΎΠ². ΠΠΎΡΠΌΠΎΡΡΠΈΡΠ΅, ΠΊΠ°ΠΊ Π½Π°ΡΠΈΡΠΎΠ²Π°ΡΡ ΡΠΎΠ·Ρ ΠΏΠΎ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΡΠΊΠ°ΠΌ Π² ΡΠ΅ΡΡΠ°Π΄ΠΈ. ΠΠΎΡΡΠ°ΠΏΠ½ΠΎ, ΡΠΈΡΡΡ Π»ΠΈΠ½ΠΈΠΈ ΡΠ°Π³ Π·Π° ΡΠ°Π³ΠΎΠΌ, Π² ΠΈΡΠΎΠ³Π΅ Π²Ρ ΡΠΌΠΎΠΆΠ΅ΡΠ΅ Π½Π°ΡΠΈΡΠΎΠ²Π°ΡΡ ΠΊΡΠ°ΡΠΈΠ²ΡΠΉ ΡΠ²Π΅ΡΠΎΠΊ.
ΠΠ΅ΠΎΠ±Ρ ΠΎΠ΄ΠΈΠΌΡΠ΅ ΠΌΠ°ΡΠ΅ΡΠΈΠ°Π»Ρ:
- Π»ΠΈΡΡ Π² ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΡΠΊΡ;
- ΠΏΡΠΎΡΡΠΎΠΉ ΠΊΠ°ΡΠ°Π½Π΄Π°Ρ;
- Π»Π°ΡΡΠΈΠΊ ΠΈ Π»ΠΈΠ½Π΅ΠΉΠΊΠ°;
- ΡΠ²Π΅ΡΠ½ΡΠ΅ ΠΊΠ°ΡΠ°Π½Π΄Π°ΡΠΈ ΠΈΠ»ΠΈ ΡΠ»ΠΎΠΌΠ°ΡΡΠ΅ΡΡ.
ΠΡΠ°ΠΏΡ ΡΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΡ ΡΠΎΠ·Ρ ΠΏΠΎ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΡΠΊΠ°ΠΌ
ΠΠ΅ΡΡ Π½ΡΡ ΡΠ°ΡΡΡ Π±ΡΡΠΎΠ½Π° ΡΠ²Π΅ΡΠΊΠ° Π±ΡΠ΄Π΅Ρ ΡΠΎΡΡΠΎΡΡΡ ΠΈΠ· Π΄Π²ΡΡ Π±Π»ΠΎΠΊΠΎΠ², ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠ΅ ΠΈΠΌΠ΅ΡΡ ΠΏΠΎ Π΄Π²Π° ΠΈ ΡΡΠΈ ΠΊΠ²Π°Π΄ΡΠ°ΡΠ°. ΠΡ Π½ΠΈΠΆΠ½ΠΈΡ ΡΠ³ΠΎΠ»ΠΊΠΎΠ² Π²Π΅Π΄Π΅ΠΌ Π»ΠΈΠ½ΠΈΠΈ Π²Π½ΠΈΠ·, ΡΡΠΎΠ±Ρ ΠΎΠ±Π²Π΅ΡΡΠΈ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΡΠΊΡ. Π’Π°ΠΊ ΠΏΠΎΠ»ΡΡΠΈΠΌ Π²ΡΠΎΡΠΎΠΉ ΡΡΠ΄ ΠΊΠΎΠ½ΡΡΡΠ°.
Π ΠΈΡΡΠ΅ΠΌ Π³ΠΎΡΠΈΠ·ΠΎΠ½ΡΠ°Π»ΡΠ½ΡΠΉ Π±Π»ΠΎΠΊ ΠΈΠ· ΡΠ΅ΡΡΡΠ΅Ρ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΠΊ. ΠΠΎΠ΄ ΡΠ°ΠΌΠΎΠΉ ΠΊΡΠ°ΠΉΠ½Π΅ΠΉ ΠΏΡΠ°Π²ΠΎΠΉ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠΎΠΉ Π²ΡΡΠΈΡΠΎΠ²ΡΠ²Π°Π΅ΠΌ ΠΊΠ²Π°Π΄ΡΠ°Ρ. Π’Π°ΠΊΠΆΠ΅ Π΄ΠΎΠ±Π°Π²ΠΈΠΌ Π²Π΅ΡΡΠΈΠΊΠ°Π»ΡΠ½ΡΠΉ Π±ΠΎΠ»ΡΡΠΎΠΉ Π±Π»ΠΎΠΊ, ΡΠΎΡΡΠΎΡΡΠΈΠΉ ΠΈΠ· ΠΏΡΡΠΈ ΡΠΈΠ³ΡΡ. ΠΠΎ ΠΎΠΊΠΎΠ½ΡΠ°Π½ΠΈΠΈ ΠΎΠ±Π²ΠΎΠ΄ΠΈΠΌ Π΅ΡΠ΅ ΠΎΠ΄Π½Ρ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΡΠΊΡ.
Π ΠΈΡΡΠ΅ΠΌ ΡΡΠΈ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΡΠΊΠΈ Π΄ΡΡΠ³ Π·Π° Π΄ΡΡΠ³ΠΎΠΌ. ΠΠ½ΠΈΠ·Ρ Ρ Π»Π΅Π²ΠΎΠΉ ΡΡΠΎΡΠΎΠ½Ρ Π΄ΠΎΠ±Π°Π²ΠΈΠΌ Π΅ΡΠ΅ ΠΎΠ΄Π½Ρ Π³Π΅ΠΎΠΌΠ΅ΡΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΡΡ ΡΠΈΠ³ΡΡΡ, ΠΏΠΎΡΠ»Π΅ ΡΠ΅Π³ΠΎ Π²Π½ΠΈΠ·Ρ Π΄ΠΎΡΠΈΡΡΠ΅ΠΌ Π²Π΅ΡΡΠΈΠΊΠ°Π»ΡΠ½ΡΠΉ Π±Π»ΠΎΠΊ ΠΈΠ· ΡΠ΅ΡΡΡΠ΅Ρ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΠΊ.
ΠΠΎΠ½ΡΡΡ ΡΠΎΠ·Ρ ΡΠ»Π΅Π΄ΡΠ΅Ρ Π·Π°Π²Π΅ΡΡΠΈΡΡ, ΠΈ Π΄Π»Ρ ΡΡΠΎΠ³ΠΎ Π΄ΠΎΡΠΈΡΡΠ΅ΠΌ Π΄Π²Π΅ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΡΠΊΠΈ ΠΏΠΎ Π΄ΠΈΠ°Π³ΠΎΠ½Π°Π»ΠΈ ΠΈ ΡΠ΅ΡΡΡ ΠΏΠΎ Π³ΠΎΡΠΈΠ·ΠΎΠ½ΡΠ°Π»ΠΈ Π² ΠΊΠ°ΡΠ΅ΡΡΠ²Π΅ ΠΎΡΠ½ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΡ Π±ΡΡΠΎΠ½Π°.
ΠΠ΅ΡΠ΅Ρ ΠΎΠ΄ΠΈΠΌ ΠΊ ΡΡΠ΅Π±Π»Ρ ΠΈ Π»ΠΈΡΡΠΈΠΊΠ°ΠΌ ΡΠ²Π΅ΡΠΊΠ°. ΠΠ½Π°ΡΠ°Π»Π΅ ΠΏΠΎΠ΄ ΠΎΡΠ½ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ΠΌ ΡΠΈΡΡΠ΅ΠΌ Π΄Π²Π΅ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΡΠΊΠΈ. ΠΠ°ΡΠ΅ΠΌ Π²Π΅Π΄Π΅ΠΌ Π²Π½ΠΈΠ· Π»ΠΈΠ½ΠΈΡ, ΡΡΠΎΠ±Ρ ΠΎΠ±Π²Π΅ΡΡΠΈ Π΅ΡΠ΅ ΡΠ΅ΠΌΡ ΠΊΠ²Π°Π΄ΡΠ°ΡΠΎΠ². ΠΡΡΡΠΈΡΡΠ²Π°Π΅ΠΌ ΠΎΡ ΠΎΡΠ½ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΡ ΡΠ²Π΅ΡΠΊΠ° ΡΡΠΈ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠΈ, ΡΡΠΎΠ±Ρ Π½Π° ΡΠ΅ΡΠ²Π΅ΡΡΠΎΠΉ ΠΏΠΎΠ»ΡΡΠΈΡΡ Π΄Π²Π΅ Π΄ΠΎΠΏΠΎΠ»Π½ΠΈΡΠ΅Π»ΡΠ½ΡΠ΅ ΡΠΈΠ³ΡΡΡ.
Π‘ Π»Π΅Π²ΠΎΠΉ ΠΈ ΠΏΡΠ°Π²ΠΎΠΉ ΡΡΠΎΡΠΎΠ½Ρ ΡΡΠ΅Π±Π»Ρ ΡΠΈΡΡΠ΅ΠΌ ΠΏΠΎ Π΄Π²Π΅ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠΈ. Π‘ ΠΏΡΠ°Π²ΠΎΠ³ΠΎ Π±ΠΎΠΊΠ° Π΄ΠΎΡΠΈΡΠΎΠ²ΡΠ²Π°Π΅ΠΌ ΠΎΠ΄Π½Ρ ΡΠΈΠ³ΡΡΡ Π²Π½ΠΈΠ·, Π° Π·Π°ΡΠ΅ΠΌ Π΅ΡΠ΅ ΠΏΠ°ΡΡ ΡΠ°Π· ΠΏΠΎ Π±Π»ΠΎΠΊΡ, ΡΠΎΡΡΠΎΡΡΠΈΠ΅ ΠΈΠ· Π΄Π²ΡΡ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΠΊ. ΠΠΎΠ»ΡΡΠ°Π΅ΠΌ Π³ΠΎΡΠΎΠ²ΡΠΉ Π»ΠΈΡΡΠΈΠΊ.
Π’Π°ΠΊΠΆΠ΅ Π½Π΅ΠΎΠ±Ρ ΠΎΠ΄ΠΈΠΌΠΎ ΠΏΠΎΠ»ΡΡΠΈΡΡ Π΅ΡΠ΅ ΠΎΠ΄ΠΈΠ½ Π»ΠΈΡΡ Ρ Π»Π΅Π²ΠΎΠΉ ΡΡΠΎΡΠΎΠ½Ρ. ΠΠ»Ρ ΡΡΠΎΠ³ΠΎ Π²Π½Π°ΡΠ°Π»Π΅ Π΄ΠΎΠ±Π°Π²ΠΈΠΌ Π΄Π»ΠΈΠ½Ρ ΡΡΠ΅Π±Π»Ρ. ΠΠΎΡΡΠΎΠΌΡ ΠΎΠ±Π²ΠΎΠ΄ΠΈΠΌ ΠΎΠ΄ΠΈΠ½ ΠΊΠ²Π°Π΄ΡΠ°Ρ ΠΏΠΎ Π΄ΠΈΠ°Π³ΠΎΠ½Π°Π»ΠΈ ΠΈ ΠΏΠ΅ΡΠ΅Ρ ΠΎΠ΄ΠΈΠΌ Π²Π½ΠΈΠ· Π½Π° ΡΠ΅ΡΡΡΠ΅ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠΈ Π΅ΡΠ΅ ΡΠ°Π· Π² Π±ΠΎΠΊ.
ΠΡ Π²Π΅ΡΡ Π½Π΅Π³ΠΎ Π»Π΅Π²ΠΎΠ³ΠΎ ΡΠ³ΠΎΠ»ΠΊΠ° Π²Π΅Π΄Π΅ΠΌ Π»ΠΈΠ½ΠΈΠΈ, ΡΡΠΎΠ±Ρ ΠΏΠΎΠ»ΡΡΠΈΡΡ Π±Π»ΠΎΠΊ ΠΈΠ· Π΄Π²ΡΡ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΠΊ. Π’Π°ΠΊΠΆΠ΅ Π΄ΠΎΡΠΈΡΠΎΠ²ΡΠ²Π°Π΅ΠΌ Π΄Π²Π° ΠΊΠ²Π°Π΄ΡΠ°ΡΠ° ΠΏΠΎ Π΄ΠΈΠ°Π³ΠΎΠ½Π°Π»ΠΈ ΡΡΡΡ Π²ΡΡΠ΅ Π±Π»ΠΎΠΊΠ°.
ΠΠ°ΡΠ΅ΠΌ ΡΠΏΡΡΠΊΠ°Π΅ΠΌΡΡ Π²Π½ΠΈΠ·. ΠΠ»Ρ ΡΡΠΎΠ³ΠΎ Π²ΡΠ²ΠΎΠ΄ΠΈΠΌ Π΄Π²Π° Π±Π»ΠΎΠΊΠ° ΠΏΠΎ Π΄Π²Π΅ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΡΠΊΠΈ ΠΈ Π΄Π²Π° ΠΊΠ²Π°Π΄ΡΠ°ΡΠ°.
ΠΠ°ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠΊ Π΄ΠΎΡΠΈΡΡΠ΅ΠΌ Π»ΠΈΠ½ΠΈΠΈ ΠΊΠΎΠ½ΡΡΡΠ° Π»Π΅ΠΏΠ΅ΡΡΠΊΠΎΠ² Π½Π° Π²Π΅ΡΡ Π½Π΅ΠΉ ΡΠ°ΡΡΠΈ Π±ΡΡΠΎΠ½Π° ΠΏΡΠΈ ΠΏΠΎΠΌΠΎΡΠΈ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΠΊ. ΠΠ»Ρ ΡΡΠΎΠ³ΠΎ Π΄ΠΎΠ±Π°Π²ΠΈΠΌ ΠΎΠ΄ΠΈΠ½ ΠΊΠ²Π°Π΄ΡΠ°Ρ Ρ Π»Π΅Π²ΠΎΠ³ΠΎ Π±ΠΎΠΊΠ°. ΠΠ°ΡΠ΅ΠΌ Π΅ΡΠ΅ ΡΠ°Π· ΡΠΈΡΡΠ΅ΠΌ Π²Π½ΠΈΠ· ΠΏΠΎ Π΄ΠΈΠ°Π³ΠΎΠ½Π°Π»ΠΈ ΠΎΠ΄Π½Ρ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΡ ΠΈ Π½Π° ΠΊΠΎΠ½Π΅Ρ β Π±Π»ΠΎΠΊ ΠΈΠ· Π΄Π²ΡΡ ΡΠΈΠ³ΡΡ. ΠΠ΄Π½Π°ΠΊΠΎ ΡΠ»Π΅Π΄ΡΠ΅Ρ ΠΏΠΎΠ΄Π½ΡΡΡΡΡ ΡΡΡΡ Π²ΡΡΠ΅, ΡΡΠΎΠ±Ρ Π·Π°ΠΏΠΎΠ»Π½ΠΈΡΡ ΠΏΡΡΡΠΎΠ΅ ΠΏΡΠΎΡΡΡΠ°Π½ΡΡΠ²ΠΎ Π΅ΡΠ΅ ΠΎΠ΄Π½ΠΈΠΌ Π³ΠΎΡΠΈΠ·ΠΎΠ½ΡΠ°Π»ΡΠ½ΡΠΌ Π±Π»ΠΎΠΊΠΎΠΌ ΠΈΠ· ΡΡΠ΅Ρ ΠΊΠ²Π°Π΄ΡΠ°ΡΠΎΠ².
ΠΠ°ΠΊΡΠ°ΡΠΈΠ²Π°Π΅ΠΌ ΠΊΡΠ°ΡΠ½ΡΠΌΠΈ ΠΊΠ°ΡΠ°Π½Π΄Π°ΡΠ°ΠΌΠΈ ΡΠ΅Π½ΡΡ ΡΠ²Π΅ΡΠΊΠ°.
ΠΠ΅Π»Π΅Π½ΡΠΌΠΈ ΡΠ»ΠΎΠΌΠ°ΡΡΠ΅ΡΠ°ΠΌΠΈ ΠΈΠ»ΠΈ ΠΊΠ°ΡΠ°Π½Π΄Π°ΡΠ°ΠΌΠΈ ΡΠΎΠ·Π΄Π°Π΅ΠΌ Π»ΠΈΡΡΠΈΠΊΠΈ ΠΈ ΡΡΠ΅Π±Π΅Π»Ρ ΡΠΎΠ·Ρ.
Π’Π΅ΠΏΠ΅ΡΡ Π½Π°ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠΊ ΠΈΡΠΏΠΎΠ»ΡΠ·ΡΠ΅ΠΌ ΡΠ΅ΠΌΠ½ΠΎ-ΡΠΎΠ·ΠΎΠ²ΡΠΉ ΡΠ²Π΅Ρ Π΄Π»Ρ ΡΠΎΠ·Π΄Π°Π½ΠΈΡ ΠΊΠΎΠ½ΡΡΡΠ° Π±ΡΡΠΎΠ½Π°.
Π’Π°ΠΊ ΠΏΠΎΠ»ΡΡΠΈΠΌ ΡΠΈΡΡΠ½ΠΎΠΊ ΡΠΎΠ·Ρ ΠΏΠΎ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΡΠΊΠ°ΠΌ Π² Π»ΠΈΡΠ½ΠΎΠΌ Π΄Π½Π΅Π²Π½ΠΈΠΊΠ΅ ΠΈΠ»ΠΈ Π² ΠΎΠ±ΡΡΠ½ΠΎΠΉ ΡΠ΅ΡΡΠ°Π΄ΠΈ.
ΠΠ°ΠΊ Π½Π°ΡΠΈΡΠΎΠ²Π°ΡΡ ΡΠΎΠ·Ρ ΠΏΠΎ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΡΠΊΠ°ΠΌ
2.2 (44%) 5 votesPost Views: 336
ΠΠ°ΠΊ Π½Π°ΡΠΈΡΠΎΠ²Π°ΡΡ ΡΠΎΠ·Ρ ΠΏΠΎ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΡΠΊΠ°ΠΌ. Π ΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ ΡΠΎΠ·Ρ ΠΏΠΎ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΡΠΊΠ°ΠΌ Π² ΡΠ΅ΡΡΠ°Π΄ΠΈ
Π ΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ ΠΏΠΎ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΡΠΊΠ°ΠΌ β ΡΡΠΎ ΠΌΠ°Π»Π΅Π½ΡΠΊΠΈΠ΅ ΡΠ°ΠΆΠΎΡΠΊΠΈ ΠΊ Π±ΠΎΠ»ΡΡΠΎΠΌΡ ΠΈΡΠΊΡΡΡΡΠ²Ρ. Π’Π°ΠΊΠΈΠΌ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΠΎΠΌ ΠΡ ΡΠΌΠΎΠΆΠ΅ΡΠ΅ ΡΠΎΠ·Π΄Π°Π²Π°ΡΡ ΠΌΠ°Π»Π΅Π½ΡΠΊΠΈΠ΅ Π½Π°Π±ΡΠΎΡΠΊΠΈ ΠΈΠ»ΠΈ ΡΠ΅Π»ΡΠ΅ ΠΊΠ°ΡΡΠΈΠ½Ρ, ΡΠΎΠ²Π΅ΡΡΠ΅Π½Π½ΠΎ Π½Π΅ ΡΡΡΡΠΆΠ΄Π°Ρ ΡΠ΅Π±Ρ ΡΠ°Π·Π»ΠΈΡΠ½ΡΠΌΠΈ ΡΠ»ΠΎΠΆΠ½ΡΠΌΠΈ ΠΌΠ΅ΡΠΎΠ΄Π°ΠΌΠΈ ΡΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΡ. Π ΠΈΡΡΡ ΠΏΠΎ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΡΠΊΠ°ΠΌ, ΠΊΠ°ΠΆΠ΄ΡΠΉ ΠΌΠΎΠΆΠ΅Ρ Π±ΡΡΡ Π½Π°ΡΡΠΎΡΡΠΈΠΌ Ρ ΡΠ΄ΠΎΠΆΠ½ΠΈΠΊΠ°ΠΌ. Π’Π΅ΠΌΠ° ΡΡΠΎΠ³ΠΎ ΡΡΠΎΠΊΠ° β ΡΠΎΠ·Ρ. ΠΡΠΎ ΠΎΠ΄Π½ΠΈ ΠΈΠ· ΠΏΡΠ΅ΠΊΡΠ°ΡΠ½Π΅ΠΉΡΠΈΡ ΡΠ²Π΅ΡΠΎΠ², ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠ΅ ΠΌΡ ΡΠ°ΡΡΠΎ Π²ΡΡΡΠ΅ΡΠ°Π΅ΠΌ Π½Π΅ ΡΠΎΠ»ΡΠΊΠΎ Π½Π° ΠΊΠ°ΡΡΠΈΠ½Π°Ρ , Π½ΠΎ ΠΈ Π½Π° ΡΠ°Π·Π»ΠΈΡΠ½ΡΡ ΡΠ»Π΅ΠΌΠ΅Π½ΡΠ°Ρ Π΄Π΅ΠΊΠΎΡΠ°. ΠΡΠΈ ΡΠ²Π΅ΡΡ ΠΌΠΎΠ³ΡΡ ΠΎΡΠΎΠ±Π΅Π½Π½ΠΎ ΡΠΊΡΠ°ΡΠΈΡΡ Π»ΡΠ±ΠΎΠΉ Π΅ΠΆΠ΅Π΄Π½Π΅Π²Π½ΠΈΠΊ, ΠΏΠΎΡΡΠΎΠΌΡ ΠΌΡ ΡΠ°ΡΡΠΌΠΎΡΡΠΈΠΌ Π½Π΅ΡΠΊΠΎΠ»ΡΠΊΠΎ Π²Π°ΡΠΈΠ°Π½ΡΠΎΠ², ΠΊΠ°ΠΊ Π½Π°ΡΠΈΡΠΎΠ²Π°ΡΡ ΡΠΎΠ·Ρ ΠΏΠΎ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΡΠΊΠ°ΠΌ Π² ΡΠ΅ΡΡΠ°Π΄ΠΈ.
ΠΠ°ΡΠ½Π΅ΠΌ Ρ Π»Π΅Π³ΠΊΠΎΠ³ΠΎ.
ΠΡΠΆΠ½ΠΎ ΠΎΡΠΌΠ΅ΡΠΈΡΡ, ΡΡΠΎ ΡΠ°ΡΠΊΡΠ°ΡΠΈΡΡ ΡΠΎΠ·Ρ ΠΡ ΠΌΠΎΠΆΠ΅ΡΠ΅ Π² Π»ΡΠ±ΠΎΠΉ ΡΠ²Π΅Ρ. ΠΠ»Π°Π²Π½ΠΎΠ΅ β ΠΏΡΠΈΠ΄Π΅ΡΠΆΠΈΠ²Π°ΡΡΡΡ ΠΌΠ΅ΡΡΠΎ ΡΠ°ΡΠΏΠΎΠ»ΠΎΠΆΠ΅Π½ΠΈΡ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΡΠ΅ΠΊ.
Β
ΠΡΠ΅ ΠΎΠ΄ΠΈΠ½ Π½Π΅ ΠΌΠ΅Π½Π΅Π΅ ΠΈΠ½ΡΠ΅ΡΠ΅ΡΠ½ΡΠΉ Π²Π°ΡΠΈΠ°Π½Ρ.
Π‘ΡΠΎΠΈΡ ΠΏΠΎΠΏΡΠΎΠ±ΠΎΠ²Π°ΡΡ Π½Π°ΡΠΈΡΠΎΠ²Π°ΡΡ ΠΈ ΡΠ°ΠΊΡΡ ΠΊΡΠ°ΡΠΎΡΠ½ΡΡ ΡΠΎΠ·Ρ Ρ ΠΏΠΎΠΌΠΎΡΡΡ ΡΠ»ΠΎΠΌΠ°ΡΡΠ΅ΡΠΎΠ².
Β
ΠΡΠ΅ ΠΎΠ΄Π½Π° ΠΊΡΠ°ΡΠΎΡΠ½Π°Ρ ΠΊΡΠ°ΡΠ°Π²ΠΈΡΠ° Ρ Π·Π΅Π»Π΅Π½ΡΠΌΠΈ Π»ΠΈΡΡΠΈΠΊΠ°ΠΌΠΈ.
ΠΠΎΡΠ»Π΅Π΄Π½ΠΈΠΉ ΡΠ»ΠΎΠΆΠ½ΡΠΉ ΠΏΡΠΈΠΌΠ΅Ρ ΠΊΠ°ΡΡΠΈΠ½ΠΊΠΈ ΡΠΎΠ³ΠΎ, ΠΊΠ°ΠΊ Π½Π°ΡΠΈΡΠΎΠ²Π°ΡΡ ΡΠΎΠ·Ρ ΠΏΠΎ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΡΠΊΠ°ΠΌ.
ΠΡΠ΅Π½ΠΈΡΠ΅ ΡΡΠ°ΡΡΡΠ ΠΈΡΡΠ½ΠΊΠΈ ΠΏΠΎ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΡΠΊΠ°ΠΌ ΡΠ²Π΅ΡΡ: ΡΡΠΊΠΈΠ΅ ΠΈ ΠΈΠ½ΡΠ΅ΡΠ΅ΡΠ½ΡΠ΅
Π¦Π²Π΅ΡΠΎΠΊ Π² Π³ΠΎΡΡΠΊΠ΅ ΠΏΠΎ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΡΠΊΠ°ΠΌ
ΠΠ½ΠΎΠ³ΠΈΠ΅ Π΄Π΅ΡΠΈ Π»ΡΠ±ΡΡ ΡΠΈΡΠΎΠ²Π°ΡΡ ΡΠ²Π΅ΡΡ. Π Π½Π°ΡΠ΅ΠΉ ΠΊΠΎΠ»Π»Π΅ΠΊΡΠΈΠΈ ΡΠΈΡΡΠ½ΠΊΠΎΠ² ΠΏΠΎ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΡΠΊΠ°ΠΌ ΡΠΎΠ±ΡΠ°Π½ΡΒ ΡΡΠΊΠΈΠ΅ ΠΈ ΠΊΡΠ°ΡΠΈΠ²ΡΠ΅ ΠΏΡΠΈΠΌΠ΅ΡΡ, ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠ΅ ΠΌΠΎΠΆΠ½ΠΎ ΡΠ°ΠΌΠΎΡΡΠΎΡΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎ Π½Π°ΡΠΈΡΠΎΠ²Π°ΡΡ Π² ΡΠ΅ΡΡΠ°Π΄ΠΈ.Β Π ΠΈΡΡΠ½ΠΊΠΈ ΡΠ²Π΅ΡΠΎΠ² ΠΏΠΎ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΡΠΊΠ°ΠΌ ΠΌΠΎΠ³ΡΡ ΡΡΠ°ΡΡ ΠΏΡΠ΅ΠΊΡΠ°ΡΠ½ΡΠΌ ΠΏΠΎΠ΄Π°ΡΠΊΠΎΠΌ Π²Π°ΡΠΈΠΌ ΡΠΎΠ΄Π½ΡΠΌ ΠΈ Π±Π»ΠΈΠ·ΠΊΠΈΠΌ.
ΠΡΠ°ΡΠΈΠ²ΡΠΉ ΡΠ²Π΅ΡΠΎΠΊ Ρ Π±Π°Π½ΡΠΈΠΊΠΎΠΌ ΠΏΠΎ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΡΠΊΠ°ΠΌ
ΠΡΡΠΎΠ½ ΡΠΎΠ·Ρ ΠΏΠΎ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΡΠΊΠ°ΠΌ
Π―ΡΠΊΠ°Ρ ΡΠΎΠ·Π° ΠΏΠΎ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΡΠΊΠ°ΠΌ
ΠΠ°ΠΊ ΠΏΠΎ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΡΠΊΠ°ΠΌ
Π ΠΎΠ·Π°
Π‘ΠΎΡΠ²Π΅ΡΠΈΠ΅ ΡΠΎΠ·Ρ ΠΏΠΎ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΡΠΊΠ°ΠΌ
ΠΡΠΎΡΡΠ°Ρ ΡΠΎΠ·Π° ΠΏΠΎ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΡΠΊΠ°ΠΌ
ΠΡΡ ΠΈΠ΄Π΅Ρ
ΠΠΎΠ΄ΡΠΎΠ»Π½ΡΡ ΠΈ ΠΏΠΎ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΡΠΊΠ°ΠΌ
Π Π°Π΄ΡΠΆΠ½Π°Ρ ΡΠΎΠ·Π°
ΠΡΠ°ΡΠΈΠ²ΡΠΉ ΡΠ²Π΅ΡΠΎΠΊ
Π€ΠΈΠ°Π»ΠΊΠ° ΠΏΠΎ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΡΠΊΠ°ΠΌ
ΠΡΠ°ΡΠΈΠ²ΡΠΉ ΡΠ²Π΅ΡΠΎΠΊ β ΡΠΎΠ·Π° ΠΏΠΎ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΡΠΊΠ°ΠΌ
ΠΡΠΎ ΠΌΠΎΠΆΠ΅Ρ Π±ΡΡΡ ΠΠ°ΠΌ ΠΈΠ½ΡΠ΅ΡΠ΅ΡΠ½ΠΎ
Simple English Wikipedia, Π±Π΅ΡΠΏΠ»Π°ΡΠ½Π°Ρ ΡΠ½ΡΠΈΠΊΠ»ΠΎΠΏΠ΅Π΄ΠΈΡ
ΠΡΠΎ ΠΏΡΠΎΡΡΠΎ ΡΠΎΠ·Π°; ΠΎΠ½ ΡΠΎΠ²Π΅ΡΡΠ΅Π½Π΅Π½ Π² ΠΊΠ°ΠΆΠ΄ΡΠΉ ΠΌΠΎΠΌΠ΅Π½Ρ ΡΠ²ΠΎΠ΅Π³ΠΎ ΡΡΡΠ΅ΡΡΠ²ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΡ. Π£ ΡΠ°Π·Π½ΠΎΠ²ΠΈΠ΄Π½ΠΎΡΡΠ΅ΠΉ ΡΠΈΠΏΠΎΠ²Π½ΠΈΠΊΠ° ΠΎΠ±ΡΡΠ½ΠΎ Π²ΡΠ΅Π³ΠΎ ΠΏΡΡΡ Π»Π΅ΠΏΠ΅ΡΡΠΊΠΎΠ², ΡΡΠΎ Π΄Π΅Π»Π°Π΅Ρ ΠΈΡ Π΄Π²ΡΠ΄ΠΎΠ»ΡΠ½ΡΠΌΠΈ. ΠΠ΅Π»ΡΠ°Ρ ΡΠΎΠ·Π° (Rosa foetida) ΠΎΠΏΡΠ»ΡΠ΅ΡΡΡ ΠΏΡΠ΅Π»ΠΎΠΉΠΠ° ΠΏΡΠΎΡΡΠΆΠ΅Π½ΠΈΠΈ ΡΠΎΡΠ΅Π½ Π»Π΅Ρ ΠΎΠ½ΠΈ Π±ΡΠ»ΠΈ ΡΠΏΠ΅ΡΠΈΠ°Π»ΡΠ½ΠΎ Π²ΡΠ²Π΅Π΄Π΅Π½Ρ Π΄Π»Ρ ΠΏΠΎΠ»ΡΡΠ΅Π½ΠΈΡ ΡΠΈΡΠΎΠΊΠΎΠ³ΠΎ ΡΠΏΠ΅ΠΊΡΡΠ° ΠΏΡΠΈΠ²ΡΡΠ΅ΠΊ Π²ΡΡΠ°ΡΠΈΠ²Π°Π½ΠΈΡ ΠΈ ΡΠΈΡΠΎΠΊΠΎΠ³ΠΎ Π΄ΠΈΠ°ΠΏΠ°Π·ΠΎΠ½Π° ΡΠ²Π΅ΡΠΎΠ² ΠΎΡ ΡΠ΅ΠΌΠ½ΠΎ-ΠΊΡΠ°ΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ Π΄ΠΎ Π±Π΅Π»ΠΎΠ³ΠΎ, Π²ΠΊΠ»ΡΡΠ°Ρ ΠΆΠ΅Π»ΡΡΠΉ ΠΈ Π³ΠΎΠ»ΡΠ±ΠΎΠ²Π°ΡΠΎ-Π»ΠΈΠ»ΠΎΠ²ΡΠΉ.ΠΠ½ΠΎΠ³ΠΈΠ΅ ΡΠΎΠ·Ρ ΠΎΠ±Π»Π°Π΄Π°ΡΡ ΡΠΈΠ»ΡΠ½ΡΠΌ ΠΏΡΠΈΡΡΠ½ΡΠΌ Π°ΡΠΎΠΌΠ°ΡΠΎΠΌ. Π£ Π±ΠΎΠ»ΡΡΠΈΠ½ΡΡΠ²Π° ΡΠΎΠ· Π΅ΡΡΡ ΠΊΠΎΠ»ΡΡΠΊΠΈ (Π½Π΅ΠΏΡΠ°Π²ΠΈΠ»ΡΠ½ΠΎ Π½Π°Π·Π²Π°Π½Π½ΡΠ΅ ΡΠΈΠΏΠ°ΠΌΠΈ) Π½Π° ΡΡΠ΅Π±Π»ΡΡ . ΠΡΡΡΡ ΡΠΎΠ· ΡΠΏΠΎΡΠΎΠ±Π½Ρ ΠΏΠ΅ΡΠ΅Π½ΠΎΡΠΈΡΡ ΡΠ°ΠΌΡΠ΅ ΡΠ°Π·Π½ΡΠ΅ ΡΡΠ»ΠΎΠ²ΠΈΡ Π²ΡΡΠ°ΡΠΈΠ²Π°Π½ΠΈΡ. ΠΠ»ΠΎΠ΄ ΡΠΎΠ·Ρ Π½Π°Π·ΡΠ²Π°ΡΡ ΡΠΈΠΏΠΎΠ²Π½ΠΈΠΊΠΎΠΌ. Π£ Π½Π΅ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΡ ΡΠΎΠ· Π΄Π΅ΠΊΠΎΡΠ°ΡΠΈΠ²Π½ΡΠ΅ ΡΠΈΠΏΠΎΠ²Π½ΠΈΠΊΠΈ.
Π ΠΎΠ·Ρ ΡΠΈΡΠΎΠΊΠΎ ΠΈΡΠΏΠΎΠ»ΡΠ·ΡΡΡΡΡ Π²ΠΎ Π²ΡΠ΅ΠΌ ΠΌΠΈΡΠ΅ ΠΊΠ°ΠΊ ΡΠΈΠΌΠ²ΠΎΠ»Ρ Π»ΡΠ±Π²ΠΈ, ΡΠΎΡΡΠ²ΡΡΠ²ΠΈΡ ΠΈΠ»ΠΈ ΠΏΠ΅ΡΠ°Π»ΠΈ.
Π ΠΎΠ·Π° ΡΠΈΡΠΎΠΊΠΎ ΠΈΡΠΏΠΎΠ»ΡΠ·ΡΠ΅ΡΡΡ ΠΊΠ°ΠΊ ΠΆΠ΅Π½ΡΠΊΠΎΠ΅ ΠΈΠΌΡ. ΠΡΠΎΠΌΠ΅ ΡΠΎΠ³ΠΎ, ΡΠΎΠ·Ρ Π·Π°ΡΠΈΡΠ°ΡΡΡΡ ΠΎΡ Π΄ΡΡΠ³ΠΈΡ Ρ ΠΈΡΠ½ΠΈΠΊΠΎΠ², ΠΏΡΡΠ°ΡΡΠΈΡ ΡΡ ΠΎΡ ΠΎΡΠΈΡΡΡΡ Π½Π° Π½ΠΈΡ Ρ ΠΏΠΎΠΌΠΎΡΡΡ ΡΠΈΠΏΠΎΠ², ΡΠΈΡΠΎΠΊΠΎ ΠΈΠ·Π²Π΅ΡΡΠ½ΠΎΠΉ ΡΠΈΡΡΠ΅ΠΌΡ Π·Π°ΡΠΈΡΡ.
Π ΠΎΠ·Π° Π±ΡΠ»Π° ΡΠ²ΡΡΠ΅Π½Π½ΠΎΠΉ Π΄Π»Ρ ΠΠ΅Π½Π΅ΡΡ (ΠΌΠΈΡΠΎΠ»ΠΎΠ³ΠΈΡ). ΠΠ΅Π½Π΅ΡΠ° Π±ΡΠ»Π° ΡΠΈΠΌΡΠΊΠΎΠΉ Π±ΠΎΠ³ΠΈΠ½Π΅ΠΉ Π»ΡΠ±Π²ΠΈ ΠΈ ΠΊΡΠ°ΡΠΎΡΡ. [3] ΠΠ½ ΡΠ°ΠΊΠΆΠ΅ Π±ΡΠ» ΡΠ²ΡΠ·Π°Π½ Ρ ΠΠΌΡΡΠΎΠΌ (ΡΡΠ½ΠΎΠΌ ΠΠ΅Π½Π΅ΡΡ). ΠΠ½ Π±ΡΠ» ΡΠΈΠΌΡΠΊΠΈΠΌ Π±ΠΎΠ³ΠΎΠΌ ΠΆΠ΅Π»Π°Π½ΠΈΠΉ — Π² ΠΎΠ΄Π½ΠΎΠΌ ΠΌΠΈΡΠ΅ ΠΎΠ½ ΡΡΠΎΠ½ΠΈΠ» Π½Π΅ΠΊΡΠ°Ρ, ΠΈ Π½Π΅ΠΊΡΠ°Ρ ΠΏΡΠ·ΡΡΠΈΠ»ΡΡ ΠΈΠ· Π·Π΅ΠΌΠ»ΠΈ, ΠΊΠ°ΠΊ ΡΠΎΠ·Ρ. [3] Π ΠΎΠ·Π° ΡΠ°ΠΊΠΆΠ΅ Π±ΡΠ»Π° ΡΠ²ΡΡΠ΅Π½Π½ΠΎΠΉ Π΄Π»Ρ ΠΠ°ΠΊΡ Π°. ΠΠ½ Π±ΡΠ» ΡΠΈΠΌΡΠΊΠΈΠΌ Π±ΠΎΠ³ΠΎΠΌ Π²ΠΈΠ½Π°. [3]
ΠΠΎΠ³Π°ΡΡΠ΅ ΡΠΈΠΌΠ»ΡΠ½Π΅ Π»Π΅ΠΆΠ°Π»ΠΈ Π½Π° Π»ΠΎΠΆΠ΅ Ρ Π²ΠΎΠ·Π»ΠΎΠΆΠ΅Π½Π½ΡΠΌΠΈ Π½Π° Π½ΠΈΡ
ΡΠΎΠ·Π°ΠΌΠΈ. ΠΠ½ΠΈ Π½ΠΎΡΠΈΠ»ΠΈ ΡΠΎΠ·Ρ, ΠΏΡΠΈΠ²ΡΠ·Π°Π½Π½ΡΠ΅ ΠΊ ΡΠ΅Π΅.ΠΡΠ΅, ΡΡΠΎ Π±ΡΠ»ΠΎ ΡΠΊΠ°Π·Π°Π½ΠΎ Β«ΠΏΠΎΠ΄ ΡΠΎΠ·ΠΎΠΉΒ», ΡΡΠΈΡΠ°Π»ΠΎΡΡ ΡΠ΅ΠΊΡΠ΅ΡΠΎΠΌ. [3] Π‘ΡΠΈΡΠ°Π΅ΡΡΡ, ΡΡΠΎ ΠΠ»Π΅ΠΎΠΏΠ°ΡΡΠ° VII ΠΈΠ· ΠΠ³ΠΈΠΏΡΠ° ΡΠΊΡΠ°ΡΠΈΠ»Π° ΠΏΠΎΠ» ΡΠ²ΠΎΠ΅Π³ΠΎ Π΄Π²ΠΎΡΡΠ° ΡΠΎΠ·Π°ΠΌΠΈ, ΠΏΡΠ΅ΠΆΠ΄Π΅ ΡΠ΅ΠΌ Π΅Π΅ Π²ΠΎΠ·Π»ΡΠ±Π»Π΅Π½Π½ΡΠΉ ΠΠ°ΡΠΊ ΠΠ½ΡΠΎΠ½ΠΈΠΉ ΠΏΠΎΡΠ΅ΡΠΈΠ» Π΅Π΅.
Π ΠΎΠ·Π° ΠΈΡΠΏΠΎΠ»ΡΠ·ΠΎΠ²Π°Π»Π°ΡΡ ΠΊΠ°ΠΊ ΡΠΈΠΌΠ²ΠΎΠ» Π»ΡΠ±Π²ΠΈ Π½Π° ΠΏΡΠΎΡΡΠΆΠ΅Π½ΠΈΠΈ ΡΠΎΡΠ΅Π½ Π»Π΅Ρ. [3]
Π¦Π²Π΅ΡΠΎΠΊ ΡΠΎΠ·Ρ ΠΌΠΎΠΆΠ΅Ρ Π±ΡΡΡ ΡΠ°Π·Π½ΡΡ ΡΠ°Π·ΠΌΠ΅ΡΠΎΠ². ΠΠ½ ΠΌΠΎΠΆΠ΅Ρ Π±ΡΡΡ ΠΎΡ 1/2 Π΄ΡΠΉΠΌΠ° Π² Π΄ΠΈΠ°ΠΌΠ΅ΡΡΠ΅ Π΄ΠΎ ΠΏΠΎΡΡΠΈ 7 Π΄ΡΠΉΠΌΠΎΠ². [2] Π’Π°ΠΊΠΆΠ΅ ΡΠΎΠ·Ρ ΠΌΠΎΠΆΠ½ΠΎ ΠΈΡΠΏΠΎΠ»ΡΠ·ΠΎΠ²Π°ΡΡ Π΄Π»Ρ ΠΏΠΎΠ»ΡΡΠ΅Π½ΠΈΡ Ρ ΠΎΡΠΎΡΠ΅Π³ΠΎ Π°ΡΠΎΠΌΠ°ΡΠ°.ΠΡΠΎΠΌΠ°Ρ ΡΠΎΠ·Ρ ΠΈΡΡ ΠΎΠ΄ΠΈΡ ΠΎΡ ΠΊΡΠΎΡΠ΅ΡΠ½ΡΡ ΠΏΠ°ΡΡΡΠΌΠ΅ΡΠ½ΡΡ ΠΆΠ΅Π»Π΅Π· Π½Π° Π»Π΅ΠΏΠ΅ΡΡΠΊΠ°Ρ [4] [5] , ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠ΅ ΠΌΠΎΠΆΠ½ΠΎ ΡΠ²ΠΈΠ΄Π΅ΡΡ Π² ΠΌΠΎΡΠ½ΡΠΉ ΠΌΠΈΠΊΡΠΎΡΠΊΠΎΠΏ. ΠΠ½ΠΎΠ³Π΄Π° Π»Π΅ΠΏΠ΅ΡΡΠΊΠΈ ΡΠΎΠ· ΡΡΡΠ°Ρ ΠΈ ΡΠΏΠ°ΠΊΠΎΠ²ΡΠ²Π°ΡΡ, ΡΡΠΎΠ±Ρ Π²Ρ ΠΌΠΎΠ³Π»ΠΈ ΠΈΡΠΏΠΎΠ»ΡΠ·ΠΎΠ²Π°ΡΡ ΠΈΡ Π΄Π»Ρ ΡΠΊΡΠ°ΡΠ΅Π½ΠΈΡ ΠΈΠ»ΠΈ Π΄Π»Ρ Π°ΡΠΎΠΌΠ°ΡΠ°.
Π ΠΎΠ·Ρ ΠΎΡΠ΅Π½Ρ ΡΠ°ΡΡΠΎ ΠΌΠΎΠΆΠ½ΠΎ ΡΠ²ΠΈΠ΄Π΅ΡΡ Π² ΡΠ°Π΄Π°Ρ . ΠΠ½ΠΎΠ³Π΄Π° ΠΎΠ½ΠΈ ΠΌΠΎΠ³ΡΡ Π±ΡΡΡ ΠΈ Π½Π° Π²ΠΈΠ½ΠΎΠ³ΡΠ°Π΄Π½ΠΈΠΊΠ°Ρ . ΠΠ° Π±ΠΎΠ»ΡΡΠΎΠΌ Π²ΠΈΠ½ΠΎΠ³ΡΠ°Π΄Π½ΠΈΠΊΠ΅ ΠΊΡΡΡ ΡΠΎΠ· Π²ΡΡΠ°ΠΆΠΈΠ²Π°ΡΡ Π² ΠΊΠΎΠ½ΡΠ΅ ΠΊΠ°ΠΆΠ΄ΠΎΠ³ΠΎ ΡΡΠ΄Π° Π»ΠΎΠ·. ΠΠΎΠΊΠ° ΡΠΎΠ·Ρ ΠΎΡΡΠ°ΡΡΡΡ Π·Π΄ΠΎΡΠΎΠ²ΡΠΌΠΈ, Π²ΠΈΠ½ΠΎΠ³ΡΠ°Π΄Π°ΡΠΈ ΠΌΠΎΠ³ΡΡ Π²ΠΈΠ΄Π΅ΡΡ, ΡΡΠΎ ΠΈΡ Π»ΠΎΠ·Ρ Π·Π΄ΠΎΡΠΎΠ²Ρ. [4]
Π‘ΠΎΡΠ½ΠΈ Π»Π΅Ρ Π½Π°Π·Π°Π΄ ΡΠΎΠ·Ρ Π² ΡΠ°Π΄Π°Ρ Π»ΡΠ΄Π΅ΠΉ Π²ΡΠ³Π»ΡΠ΄Π΅Π»ΠΈ ΠΈΠ½Π°ΡΠ΅, ΡΠ΅ΠΌ Π±ΠΎΠ»ΡΡΠΈΠ½ΡΡΠ²ΠΎ ΡΠΎΠ·, Π²ΡΡΠ°ΡΠΈΠ²Π°Π΅ΠΌΡΡ ΡΠ΅Π³ΠΎΠ΄Π½Ρ. ΠΡΠΎΡ ΡΠΎΡΡ ΡΠΎΠ·Ρ Tuscany Superb Π±ΡΠ» ΠΎΡΠΊΡΡΡ Π² 1837 Π³ΠΎΠ΄Ρ. [6]ΠΡΡΡ ΡΡΡΡΡΠΈ ΡΠΎΡΡΠΎΠ² ΡΠΎΠ·, ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠ΅ Π»ΡΠ΄ΠΈ Π²ΡΡΠ°ΡΠΈΠ²Π°ΡΡ Π² ΡΠ°Π΄Π°Ρ ΠΈ Π½Π° ΡΠ΅ΡΠΌΠ°Ρ . ΠΠΌΠ΅Π½Π°, ΠΈΡΠΏΠΎΠ»ΡΠ·ΡΠ΅ΠΌΡΠ΅ Π΄Π»Ρ ΠΎΠΏΠΈΡΠ°Π½ΠΈΡ ΡΠ°Π·Π»ΠΈΡΠ½ΡΡ ΡΠΈΠΏΠΎΠ², ΡΠ°ΡΡΠΎ ΠΎΡΠ½ΠΎΡΡΡΡΡ ΠΊ ΠΎΠ΄Π½ΠΎΠΌΡ Π²ΠΈΠ΄Ρ, ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠΉ ΡΠ²Π»ΡΠ΅ΡΡΡ ΠΎΡΠ½ΠΎΠ²Π½ΡΠΌ ΠΏΡΠ΅Π΄ΠΊΠΎΠΌ ΡΡΠΎΠΉ Π³ΡΡΠΏΠΏΡ, Π½Π°ΠΏΡΠΈΠΌΠ΅Ρ, ΡΠΎΠ·Ρ Gallica Π² ΠΎΡΠ½ΠΎΠ²Π½ΠΎΠΌ ΠΏΡΠΎΠΈΠ·ΠΎΡΠ»ΠΈ ΠΎΡ Rosa gallica . Π£ Π΄ΡΡΠ³ΠΈΡ Π³ΡΡΠΏΠΏ Π΅ΡΡΡ Π½Π΅ΡΠΊΠΎΠ»ΡΠΊΠΎ ΡΠ°Π·Π½ΡΡ Π²ΠΈΠ΄ΠΎΠ² ΡΡΠ΅Π΄ΠΈ ΡΠ²ΠΎΠΈΡ ΠΏΡΠ΅Π΄ΠΊΠΎΠ².Π§Π°ΠΉΠ½ΠΎ-Π³ΠΈΠ±ΡΠΈΠ΄Π½ΡΠ΅ ΡΠΎΠ·Ρ, ΡΠΎΠ·Ρ ΡΠ»ΠΎΡΠΈΠ±ΡΠ½Π΄Π° ΠΈ Π°Π½Π³Π»ΠΈΠΉΡΠΊΠΈΠ΅ ΡΠΎΠ·Ρ ΡΠ΅Π³ΠΎΠ΄Π½Ρ Π½Π°ΠΈΠ±ΠΎΠ»Π΅Π΅ ΡΠ°ΡΠΏΡΠΎΡΡΡΠ°Π½Π΅Π½Ρ Π² ΡΠ°Π΄Π°Ρ . ΠΠ½ΠΈ Π±ΡΠ²Π°ΡΡ ΡΠ°Π·Π½ΡΡ ΡΠ²Π΅ΡΠΎΠ², ΡΠ°ΠΊΠΈΡ ΠΊΠ°ΠΊ ΠΊΡΠ°ΡΠ½ΡΠΉ, ΠΆΠ΅Π»ΡΡΠΉ, ΠΎΡΠ°Π½ΠΆΠ΅Π²ΡΠΉ, ΡΠΎΠ·ΠΎΠ²ΡΠΉ, ΡΠΈΠΎΠ»Π΅ΡΠΎΠ²ΡΠΉ ΠΈ Ρ. Π.
- ΡΠΎΠ· ΠΠ»ΡΠ±Π°
- ΡΠΎΠ· Π±ΡΡΠ±ΠΎΠ½
- ΡΠΎΠ· ΡΠ΅Π½ΡΠΈΡΠΎΠ»ΠΈΡ
- ΠΠΈΡΠ°ΠΉΡΠΊΠΈΠ΅ ΡΠΎΠ·Ρ
- ΠΠ»Π΅ΡΠΈΡΡΡΠ΅ ΡΠΎΠ·Ρ
- Π΄Π°ΠΌΠ°ΡΡΠΊΠΈΡ ΡΠΎΠ·
- ΠΠ½Π³Π»ΠΈΠΉΡΠΊΠΈΠ΅ ΡΠΎΠ·Ρ
- ΡΠΎΠ· Π€Π»ΠΎΡΠΈΠ±ΡΠ½Π΄Π°
- ΡΠΎΠ· ΠΠ°Π»Π»ΠΈΠΊΠ°
- ΠΠΈΠ±ΡΠΈΠ΄Π½Π°Ρ ΡΠΎΠ·Π° Bracteata
- ΠΠΈΠ±ΡΠΈΠ΄ ΠΌΡΡΠΊΡΡΠ½ΡΡ ΡΠΎΠ·
- ΠΠ΅ΡΠ½ΡΠΉ Π³ΠΈΠ±ΡΠΈΠ΄ Π³ΠΈΠ±ΡΠΈΠ΄Π½ΡΡ ΡΠΎΠ·
- Π§Π°ΠΉΠ½ΠΎ-Π³ΠΈΠ±ΡΠΈΠ΄Π½ΡΠ΅ ΡΠΎΠ·Ρ
- ΠΠΈΠ½ΠΈΠ°ΡΡΡΠ½ΡΠ΅ ΡΠΎΠ·Ρ
- ΠΡΡΡΠΎΠ²ΡΠ΅ ΡΠΎΠ·Ρ ΠΠΎΠ΄Π΅ΡΠ½
- ΠΠΎΡ ΠΎΠ²ΡΠ΅ ΡΠΎΠ·Ρ
- ΡΠΎΠ· Noisette
- ΡΠΎΠ· Π ΡΠ³ΠΎΠ·Π°
Π ΠΊΠ°ΡΠΎΠ»ΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΎΠΉ ΡΠ΅Π»ΠΈΠ³ΠΈΠΈ ΡΠΎΠ·Π° ΡΠ²Π»ΡΠ΅ΡΡΡ ΡΠΈΠΌΠ²ΠΎΠ»ΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΠΌ ΡΠ»Π΅ΠΌΠ΅Π½ΡΠΎΠΌ Π‘Π²ΡΡΠΎΠ³ΠΎ Π ΠΎΠ·Π°ΡΠΈΡ; Π‘ΠΎΠΎΠ±ΡΠ°Π΅ΡΡΡ, ΡΡΠΎ Π€ΡΠ° ΠΠ½Π΄ΠΆΠ΅Π»ΠΈΠΊΠΎ, ΠΌΠΎΠ»ΡΡΠΈΠΉ ΡΠ΅ΡΠΊΠΈ Π½Π° ΡΠ»ΠΈΡΠ΅, ΡΠ²ΠΈΠ΄Π΅Π» ΠΠΎΠ³ΠΎΡΠΎΠ΄ΠΈΡΡ Ρ Π³ΡΡΠΏΠΏΠΎΠΉ Π°Π½Π³Π΅Π»ΠΎΠ², ΠΏΡΠ΅Π΄Π»Π°Π³Π°ΡΡΠΈΡ Π΅ΠΉ Π³ΠΈΠΌΠ½Ρ ΠΈ ΠΌΠΎΠ»ΠΈΡΠ²Ρ, ΠΏΠΎΠΊΠ° ΠΎΠ½ΠΈ ΡΠΎΡΡΠ°Π²Π»ΡΠ»ΠΈ Π²Π΅Π½Π΅Ρ ΠΈΠ· ΡΠΎΠ·.Π£Π΄ΠΈΠ²Π»Π΅Π½Π½ΡΠΉ Π²ΠΈΠ΄Π΅Π½ΠΈΠ΅ΠΌ, ΠΎΠ½ ΠΏΡΠ΅ΡΠ²Π°Π» ΠΌΠΎΠ»ΠΈΡΠ²Ρ, ΠΈ Π°Π½Π³Π΅Π»Ρ ΠΎΡΡΠ°Π½ΠΎΠ²ΠΈΠ»ΠΈΡΡ; ΠΊΠΎΠ³Π΄Π° ΠΎΠ½ ΡΠ½ΠΎΠ²Π° ΠΏΠΎΠΌΠΎΠ»ΠΈΠ»ΡΡ, ΠΎΠ½ ΡΠ²ΠΈΠ΄Π΅Π» Π°Π½Π³Π΅Π»ΠΎΠ², ΡΠ½ΠΎΠ²Π° ΡΠΎΠ±ΠΈΡΠ°ΡΡΠΈΡ ΡΠΎΡΡΠ°Π²ΠΈΡΡ Π²Π΅Π½Π΅Ρ ΠΈΠ· ΡΠΎΠ· Π΄Π»Ρ ΠΏΡΠ΅Π΄Π»ΠΎΠΆΠ΅Π½ΠΈΡ ΠΠ°ΡΠΈΠΈ. [7]
Π ΠΎΠ·Ρ ΡΠ°Π·Π½ΠΎΠ³ΠΎ ΡΠ²Π΅ΡΠ° ΠΈΠΌΠ΅ΡΡ ΡΠ°Π·Π½ΠΎΠ΅ Π·Π½Π°ΡΠ΅Π½ΠΈΠ΅.
- ΠΡΠ°ΡΠ½ΡΠΉ — ΠΊΡΠ°ΡΠ½Π°Ρ ΡΠΎΠ·Π° — Π²ΡΡΠ°ΠΆΠ΅Π½ΠΈΠ΅ Π»ΡΠ±Π²ΠΈ. ΠΡΠ°ΡΠ½ΡΠ΅ ΡΠΎΠ·Ρ ΠΎΠ±ΡΡΠ½ΠΎ ΠΏΠΎΠΊΠ°Π·ΡΠ²Π°ΡΡ Π³Π»ΡΠ±ΠΎΠΊΠΈΠ΅ ΡΡΠ²ΡΡΠ²Π°, ΡΠ°ΠΊΠΈΠ΅ ΠΊΠ°ΠΊ Π»ΡΠ±ΠΎΠ²Ρ, ΡΠΎΡΠΊΠ° ΠΈΠ»ΠΈ ΠΆΠ΅Π»Π°Π½ΠΈΠ΅. ΠΡΠ°ΡΠ½ΡΠ΅ ΡΠΎΠ·Ρ ΡΠ°ΠΊΠΆΠ΅ ΠΌΠΎΠΆΠ½ΠΎ ΠΈΡΠΏΠΎΠ»ΡΠ·ΠΎΠ²Π°ΡΡ Π΄Π»Ρ Π²ΡΡΠ°ΠΆΠ΅Π½ΠΈΡ ΡΠ²Π°ΠΆΠ΅Π½ΠΈΡ, Π²ΠΎΡΡ ΠΈΡΠ΅Π½ΠΈΡ ΠΈΠ»ΠΈ ΠΏΡΠ΅Π΄Π°Π½Π½ΠΎΡΡΠΈ. ΠΠ»ΡΠ±ΠΎΠΊΠ°Ρ ΠΊΡΠ°ΡΠ½Π°Ρ ΡΠΎΠ·Π° ΠΌΠΎΠΆΠ΅Ρ Π±ΡΡΡ ΠΈΡΠΏΠΎΠ»ΡΠ·ΠΎΠ²Π°Π½Π° Π΄Π»Ρ Π²ΡΡΠ°ΠΆΠ΅Π½ΠΈΡ ΡΠΎΠΆΠ°Π»Π΅Π½ΠΈΡ ΠΈ ΠΏΠ΅ΡΠ°Π»ΠΈ.Π§ΠΈΡΠ»ΠΎ ΠΊΡΠ°ΡΠ½ΡΡ ΡΠΎΠ· ΡΠΎΠΆΠ΅ ΠΈΠΌΠ΅Π΅Ρ ΠΎΡΠΎΠ±ΠΎΠ΅ Π·Π½Π°ΡΠ΅Π½ΠΈΠ΅. 12 ΠΊΡΠ°ΡΠ½ΡΡ ΡΠΎΠ· — ΡΠ°ΠΌΠΎΠ΅ ΠΏΠΎΠΏΡΠ»ΡΡΠ½ΠΎΠ΅ ΡΠΈΡΠ»ΠΎ, ΠΊΠΎΡΠΎΡΠΎΠ΅ Π΄Π°ΡΠΈΡΡ; ΡΡΠΎ ΠΎΠ·Π½Π°ΡΠ°Π΅Ρ Β«ΠΡΠ΄Ρ ΠΌΠΎΠΈΠΌΒ» ΠΈ Β«Π― Π»ΡΠ±Π»Ρ ΡΠ΅Π±ΡΒ». [8]
- Pink — Π‘ΡΡΠ΅ΡΡΠ²ΡΠ΅Ρ ΠΌΠ½ΠΎΠΆΠ΅ΡΡΠ²ΠΎ ΡΠ°Π·Π½ΠΎΠ²ΠΈΠ΄Π½ΠΎΡΡΠ΅ΠΉ ΡΠΎΠ·ΠΎΠ²ΠΎΠΉ ΡΠΎΠ·Ρ. ΠΠ±ΡΡΠ½ΠΎ ΡΠΎΠ·ΠΎΠ²ΡΠ΅ ΡΠΎΠ·Ρ ΠΈΡΠΏΠΎΠ»ΡΠ·ΡΡΡΡΡ Π΄Π»Ρ Π²ΡΡΠ°ΠΆΠ΅Π½ΠΈΡ Π½Π΅ΠΆΠ½ΡΡ ΡΠΌΠΎΡΠΈΠΉ, ΡΠ°ΠΊΠΈΡ ΠΊΠ°ΠΊ Π²ΠΎΡΡ ΠΈΡΠ΅Π½ΠΈΠ΅, ΡΠ°Π΄ΠΎΡΡΡ, Π±Π»Π°Π³ΠΎΠ΄Π°ΡΠ½ΠΎΡΡΡ ΠΈ Π³Π»ΡΠ±ΠΎΠΊΠ°Ρ ΠΈΠ»ΠΈ Π±Π΅ΡΠΊΠΎΠ½Π΅ΡΠ½Π°Ρ Π»ΡΠ±ΠΎΠ²Ρ. [8]
- Π’Π΅ΠΌΠ½ΠΎ-ΡΠΎΠ·ΠΎΠ²ΡΠΉ — Π’Π΅ΠΌΠ½ΠΎ-ΡΠΎΠ·ΠΎΠ²ΡΠ΅ ΡΠ²Π΅ΡΡ ΡΠΎΠ·Ρ ΠΌΠΎΠ³ΡΡ ΠΎΠ·Π½Π°ΡΠ°ΡΡ Π³Π»ΡΠ±ΠΎΠΊΡΡ Π±Π»Π°Π³ΠΎΠ΄Π°ΡΠ½ΠΎΡΡΡ ΠΈ ΠΏΡΠΈΠ·Π½Π°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΡΡΡ. Π’Π΅ΠΌΠ½ΠΎ-ΡΠΎΠ·ΠΎΠ²ΡΠ΅ ΡΠΎΠ·Ρ ΡΠ°ΠΊΠΆΠ΅ Π²ΡΡΠ°ΠΆΠ°ΡΡ ΡΠ»Π΅Π³Π°Π½ΡΠ½ΠΎΡΡΡ ΠΈ ΠΈΠ·ΡΡΠ΅ΡΡΠ²ΠΎ. [8]
- Π‘Π²Π΅ΡΠ»ΠΎ-ΡΠΎΠ·ΠΎΠ²ΡΠΉ — Π¦Π²Π΅ΡΠΊΠΈ ΡΠ²Π΅ΡΠ»ΠΎ-ΡΠΎΠ·ΠΎΠ²ΡΡ ΡΠΎΠ· ΡΠ²Π»ΡΡΡΡΡ ΡΠΈΠΌΠ²ΠΎΠ»ΠΎΠΌ ΠΏΡΠΈΡΡΠ½ΠΎΡΡΠΈ ΠΈ Π½Π΅Π²ΠΈΠ½Π½ΠΎΡΡΠΈ. [8]
- ΠΠ΅Π»ΡΠΉ — ΠΠ΅Π»ΡΠΉ ΡΠ²Π΅Ρ ΡΠΈΡΡΠΎΡΡ, Π½Π΅Π²ΠΈΠ½Π½ΠΎΡΡΠΈ ΠΈ ΡΠ²ΡΡΠ΅Π½Π½ΠΎΠΉ Π»ΡΠ±Π²ΠΈ. ΠΠ½ ΠΏΡΠ΅Π΄ΡΡΠ°Π²Π»ΡΠ΅Ρ Π»ΡΠ±ΠΎΠ²Ρ, ΠΊΠΎΡΠΎΡΠ°Ρ Π²Π΅ΡΠ½Π° ΠΈ ΠΏΡΠΎΠ΄ΠΎΠ»ΠΆΠ°Π΅ΡΡΡ ΠΏΠΎΡΠ»Π΅ ΡΠΌΠ΅ΡΡΠΈ. ΠΠ΅Π»ΡΠ΅ ΡΠΎΠ·Ρ ΠΎΠ±ΡΡΠ½ΠΎ ΠΌΠΎΠ³ΡΡ ΡΠΈΠΌΠ²ΠΎΠ»ΠΈΠ·ΠΈΡΠΎΠ²Π°ΡΡ Π½Π°ΡΠ°Π»ΠΎ Π½ΠΎΠ²ΠΎΠΉ ΠΆΠΈΠ·Π½ΠΈ, ΠΈ Π½Π΅Π²Π΅ΡΡΡ ΠΎΠ±ΡΡΠ½ΠΎ Π΄Π΅ΡΠΆΠ°Ρ ΠΈΡ , ΠΊΠΎΠ³Π΄Π° ΠΎΠ½Π° ΠΈΠ΄Π΅Ρ ΠΏΠΎ ΠΏΡΠΎΡ ΠΎΠ΄Ρ Π½Π° ΡΠ²ΠΎΠ΅ΠΉ ΡΠ²Π°Π΄ΡΠ±Π΅. Π Π½Π΅ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΡ ΡΠ΅Π»ΠΈΠ³ΠΈΡΡ Π±Π΅Π»Π°Ρ ΡΠΎΠ·Π° ΠΌΠΎΠΆΠ΅Ρ ΡΠΈΠΌΠ²ΠΎΠ»ΠΈΠ·ΠΈΡΠΎΠ²Π°ΡΡ ΡΠ²ΡΡΠΎΡΡΡ Π±ΡΠ°ΠΊΠ°. ΠΠ΅Π»ΡΠ΅ ΡΠΎΠ·Ρ ΠΌΠΎΠΆΠ½ΠΎ ΠΈΡΠΏΠΎΠ»ΡΠ·ΠΎΠ²Π°ΡΡ Π΄Π»Ρ Π²ΡΡΠ°ΠΆΠ΅Π½ΠΈΡ ΡΠΎΡΡΠ²ΡΡΠ²ΠΈΡ ΠΈΠ»ΠΈ ΡΠΌΠΈΡΠ΅Π½ΠΈΡ.ΠΠ½ΠΈ ΡΠ°ΠΊΠΆΠ΅ ΠΌΠΎΠ³ΡΡ Π±ΡΡΡ ΠΎ Π΄ΡΡ ΠΎΠ²Π½ΡΡ Π²Π΅ΡΠ°Ρ . [8]
- ΠΠ΅Π»ΡΡΠΉ — ΠΠ΅Π»ΡΡΠ΅ ΡΠΎΠ·Ρ ΠΎΠ±ΡΡΠ½ΠΎ ΠΈΡΠΏΠΎΠ»ΡΠ·ΡΡΡΡΡ ΠΊΠ°ΠΊ Π²ΡΡΠ°ΠΆΠ΅Π½ΠΈΠ΅ ΠΈΠ·ΠΎΠ±ΠΈΠ»ΠΈΡ. ΠΠ΅Π»ΡΡΠ΅ ΡΠΎΠ·Ρ ΠΏΠΎΠΊΠ°Π·ΡΠ²Π°ΡΡ ΡΠΎΠ»Π½Π΅ΡΠ½ΡΠ΅ ΡΡΠ²ΡΡΠ²Π° ΡΠ°Π΄ΠΎΡΡΠΈ, ΡΠ΅ΠΏΠ»Π° ΠΈ ΠΈΠ½ΠΎΠ³Π΄Π° ΡΠ°Π΄ΠΎΡΡΠΈ. ΠΡΠΎ ΡΠΈΠΌΠ²ΠΎΠ»Ρ Π΄ΡΡΠΆΠ±Ρ ΠΈ Π·Π°Π±ΠΎΡΡ. ΠΠ΅Π»ΡΠ°Ρ ΡΠΎΠ·Π°, Π² ΠΎΡΠ»ΠΈΡΠΈΠ΅ ΠΎΡ Π½Π΅ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΡ Π΄ΡΡΠ³ΠΈΡ ΡΠΎΠ·, Π½Π΅ ΠΎΠ·Π½Π°ΡΠ°Π΅Ρ ΠΈ Π½Π΅ Π²ΡΡΠ°ΠΆΠ°Π΅Ρ ΡΠΎΠΌΠ°Π½ΡΠΈΠΊΠΈ. [8]
- ΠΠΏΠ΅Π»ΡΡΠΈΠ½ — ΠΡΠ°Π½ΠΆΠ΅Π²ΡΠ΅ ΡΠΎΠ·Ρ Π½Π°ΠΏΠΎΠΌΠΈΠ½Π°ΡΡ Π±ΠΎΠ»ΡΡΠΈΠ½ΡΡΠ²Ρ Π»ΡΠ΄Π΅ΠΉ ΠΎΠ³Π½Π΅Π½Π½ΠΎΠ΅ ΠΏΠ»Π°ΠΌΡ. ΠΡΠΈ ΠΎΠ³Π½Π΅Π½Π½ΡΠ΅ ΡΠ²Π΅ΡΡ — ΡΠΈΠΌΠ²ΠΎΠ»Ρ ΡΡΡΠ°ΡΡΠΈ ΠΈ ΡΠ½Π΅ΡΠ³ΠΈΠΈ. ΠΡΠ°Π½ΠΆΠ΅Π²ΡΠ΅ ΡΠΎΠ·Ρ ΠΌΠΎΠΆΠ½ΠΎ ΠΈΡΠΏΠΎΠ»ΡΠ·ΠΎΠ²Π°ΡΡ Π΄Π»Ρ Π²ΡΡΠ°ΠΆΠ΅Π½ΠΈΡ ΠΆΠ΅Π»Π°Π½ΠΈΡ ΠΈ Π³ΠΎΡΠ΄ΠΎΡΡΠΈ. [8]
- ΠΠΎΡΠ΄ΠΎΠ²ΡΠΉ — ΠΠΎΡΠ΄ΠΎΠ²ΡΠΉ ΡΠ²Π΅Ρ ΡΠ²Π»ΡΠ΅ΡΡΡ ΡΠΈΠΌΠ²ΠΎΠ»ΠΎΠΌ ΠΊΡΠ°ΡΠΎΡΡ. [8]
- ΠΠ΅Π»Π΅Π½ΡΠΉ — ΠΠ΅Π»Π΅Π½ΡΠ΅ ΡΠΎΠ·Ρ (ΠΈΠ½ΠΎΠ³Π΄Π° ΡΡΠΎ Π±Π΅Π»ΡΠ΅ ΡΠΎΠ·Ρ Ρ ΠΎΡΡΠ΅Π½ΠΊΠ°ΠΌΠΈ Π·Π΅Π»Π΅Π½ΠΎΠ³ΠΎ) ΠΌΠΎΠ³ΡΡ ΡΠΈΠΌΠ²ΠΎΠ»ΠΈΠ·ΠΈΡΠΎΠ²Π°ΡΡ Π½Π°ΠΈΠ»ΡΡΡΠΈΠ΅ ΠΏΠΎΠΆΠ΅Π»Π°Π½ΠΈΡ, ΡΠ΄Π°ΡΡ ΠΈ Π±Π»Π°Π³ΠΎΡΠ»ΠΎΠ²Π΅Π½ΠΈΡ Π΄Π»Ρ Ρ ΠΎΡΠΎΡΠ΅ΠΉ ΠΆΠΈΠ·Π½ΠΈ ΠΈΠ»ΠΈ Π²ΠΎΡΡΡΠ°Π½ΠΎΠ²Π»Π΅Π½ΠΈΡ Ρ ΠΎΡΠΎΡΠ΅Π³ΠΎ Π·Π΄ΠΎΡΠΎΠ²ΡΡ. [8]
- Π‘ΠΈΠ½ΠΈΠΉ — ΠΠΎΠ»ΡΠ±ΡΠ΅ ΡΠΎΠ·Ρ Π½Π΅ Π²ΡΡΡΠ΅ΡΠ°ΡΡΡΡ Π² ΠΏΡΠΈΡΠΎΠ΄Π΅, ΠΏΠΎΡΡΠΎΠΌΡ ΠΎΠ½ΠΈ ΠΎΠ»ΠΈΡΠ΅ΡΠ²ΠΎΡΡΡΡ Π½Π΅Π΄ΠΎΡΡΠΈΠΆΠΈΠΌΠΎΠ΅ ΠΈΠ»ΠΈ Π·Π°Π³Π°Π΄ΠΎΡΠ½ΠΎΠ΅. Π’Π°ΠΊΠΈΠΌ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΠΎΠΌ, ΡΠΈΠ½ΠΈΠ΅ ΡΠΎΠ·Ρ Π΄Π΅ΠΌΠΎΠ½ΡΡΡΠΈΡΡΡΡ ΡΡΡΠ΅ΠΌΠ»Π΅Π½ΠΈΠ΅ ΠΊ ΡΠ΅Π»ΡΠΌ, ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΡ Π²Ρ Π½Π΅ ΠΌΠΎΠΆΠ΅ΡΠ΅ Π΄ΠΎΡΡΠΈΡΡ. ΠΠ½ΠΎΠ³Π΄Π° ΠΎΠ½ΠΈ ΠΌΠΎΠ³ΡΡ ΠΎΠ·Π½Π°ΡΠ°ΡΡ: Β«Π― Π½Π΅ ΠΌΠΎΠ³Ρ ΡΠ΅Π±Ρ ΠΈΠΌΠ΅ΡΡ, Π½ΠΎ Ρ Π½Π΅ ΠΌΠΎΠ³Ρ ΠΏΠ΅ΡΠ΅ΡΡΠ°ΡΡ Π΄ΡΠΌΠ°ΡΡ ΠΎ ΡΠ΅Π±Π΅Β». [8]
- Π§Π΅ΡΠ½ΡΠΉ — Π§Π΅ΡΠ½ΡΠΉ ΡΠ²Π΅Ρ ΡΠΌΠ΅ΡΡΠΈ ΠΈ ΠΏΡΠΎΡΠ°Π½ΠΈΡ. Π§Π΅ΡΠ½ΡΠ΅ ΡΠΎΠ·Ρ ΠΏΠΎΠΊΠ°Π·ΡΠ²Π°ΡΡ ΡΠΌΠ΅ΡΡΡ ΡΡΠ²ΡΡΠ²Π° ΠΈΠ»ΠΈ ΠΈΠ΄Π΅ΠΈ. ΠΡΠΏΡΠ°Π²ΠΊΠ° ΡΠ΅ΡΠ½ΡΡ ΡΠΎΠ· ΠΊΠΎΠΌΡ-Π»ΠΈΠ±ΠΎ ΡΠΊΠ°Π·ΡΠ²Π°Π΅Ρ Π½Π° ΡΠΌΠ΅ΡΡΡ ΠΎΡΠ½ΠΎΡΠ΅Π½ΠΈΠΉ, Π° ΠΈΠ½ΠΎΠ³Π΄Π° ΠΌΠΎΠΆΠ΅Ρ ΠΈΡΠΏΠΎΠ»ΡΠ·ΠΎΠ²Π°ΡΡΡΡ Π² Π·Π°Ρ ΠΎΡΠΎΠ½Π΅Π½ΠΈΡΡ . [8]
- Violet and Purple — Π€ΠΈΠΎΠ»Π΅ΡΠΎΠ²Π°Ρ ΠΈΠ»ΠΈ ΠΏΡΡΠΏΡΡΠ½Π°Ρ ΡΠΎΠ·Π° ΠΌΠΎΠΆΠ΅Ρ ΠΏΠΎΠΊΠ°Π·ΡΠ²Π°ΡΡ Π·Π°ΡΠΈΡΡ, Π° ΡΠ°ΠΊΠΆΠ΅ ΡΡΠ²ΡΡΠ²ΠΎ Π²Π΅Π»ΠΈΡΠΈΡ, ΠΊΠΎΡΠΎΠ»Π΅Π²ΡΠΊΠΎΠΉ Π²Π»Π°ΡΡΠΈ ΠΈ Π²Π΅Π»ΠΈΠΊΠΎΠ»Π΅ΠΏΠΈΡ. ΠΡΠΈ ΡΠΎΠ·Ρ ΠΈΡΠΏΠΎΠ»ΡΠ·ΡΡΡΡΡ Π΄Π»Ρ Π²ΡΡΠ°ΠΆΠ΅Π½ΠΈΡ ΠΎΠ±ΠΎΠΆΠ°Π½ΠΈΡ. [8]
- ΠΠ°Π²Π°Π½Π΄Π° — ΠΠ°Π²Π°Π½Π΄ΠΎΠ²Π°Ρ ΡΠΎΠ·Π°, ΠΊΠ°ΠΊ ΠΈ Π΅Π΅ ΡΠ²Π΅Ρ, Π΄Π΅ΠΌΠΎΠ½ΡΡΡΠΈΡΡΠ΅Ρ ΠΎΡΠ°ΡΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅.ΠΠ½ ΡΠ°ΠΊΠΆΠ΅ Π²ΡΡΠ°ΠΆΠ°Π΅Ρ Β«Π»ΡΠ±ΠΎΠ²Ρ Ρ ΠΏΠ΅ΡΠ²ΠΎΠ³ΠΎ Π²Π·Π³Π»ΡΠ΄Π°Β». [8]
-
Π§Π°ΠΉΠ½ΠΎ-Π³ΠΈΠ±ΡΠΈΠ΄Π½Π°Ρ ΡΠΎΠ·Π°, ‘Mrs. ΠΠ΅ΡΠ±Π΅ΡΡ Π‘ΡΠΈΠ²Π΅Π½Ρ
ΠΠΈΠΊΠΈΡΠΊΠ»Π°Π΄Π΅ Π΅ΡΡΡ ΠΌΠ΅Π΄ΠΈΠ°ΡΠ°ΠΉΠ»Ρ ΠΏΠΎ ΡΠ΅ΠΌΠ΅ Rosa . |
ΠΡΠΎΠΌΠ°Ρ ΡΠΎΠ·Ρ | Π Π°ΡΡΠΈΡΠ΅Π»ΡΠ½Π°Ρ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠ°
ΠΠΠΠΠΠΠΠ
Π¦Π²Π΅ΡΠΎΡΠ½ΡΠΉ Π°ΡΠΎΠΌΠ°Ρ — ΡΡΠΎ ΡΠ»ΠΎΠΆΠ½ΡΠΉ Ρ Π°ΡΠ°ΠΊΡΠ΅Ρ, ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠΉ ΠΎΠΏΡΠ΅Π΄Π΅Π»ΡΠ΅ΡΡΡ ΡΠ»ΠΎΠΆΠ½ΠΎΠΉ ΡΠΌΠ΅ΡΡΡ Π½ΠΈΠ·ΠΊΠΎΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡΠ»ΡΡΠ½ΡΡ Π»Π΅ΡΡΡΠΈΡ ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡΠ». Π ΡΠ΅ΡΠ΅Π½ΠΈΠ΅ ΠΌΠ½ΠΎΠ³ΠΈΡ Π»Π΅Ρ ΠΈΡΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΡ ΡΠ²Π΅ΡΠΎΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ Π°ΡΠΎΠΌΠ°ΡΠ° Π±ΡΠ»ΠΈ ΡΠΎΡΡΠ΅Π΄ΠΎΡΠΎΡΠ΅Π½Ρ Π½Π° Π΅Π³ΠΎ Ρ ΠΈΠΌΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΎΠΌ Π²ΡΡΡΠ½Π΅Π½ΠΈΠΈ (Knudsen et al., 1993), ΠΈ Π² ΡΠ΅Π·ΡΠ»ΡΡΠ°ΡΠ΅ Π±ΡΠ»ΠΈ ΠΈΠ΄Π΅Π½ΡΠΈΡΠΈΡΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½Ρ ΡΠΎΡΠ½ΠΈ ΡΠΎΠ΅Π΄ΠΈΠ½Π΅Π½ΠΈΠΉ. ΠΠΎΠ»ΡΡΠΈΠ½ΡΡΠ²ΠΎ ΡΡΠΈΡ ΡΠΎΠ΅Π΄ΠΈΠ½Π΅Π½ΠΈΠΉ ΠΏΡΠΈΠ½Π°Π΄Π»Π΅ΠΆΠ°Ρ ΠΊ ΡΡΠ΅ΠΌ ΠΎΡΠ½ΠΎΠ²Π½ΡΠΌ ΠΏΡΡΡΠΌ Π±ΠΈΠΎΡΠΈΠ½ΡΠ΅Π·Π°: ΡΠ΅Π½ΠΈΠ»ΠΏΡΠΎΠΏΠ°Π½ΠΎΠΈΠ΄Ρ, ΠΏΡΠΎΠΈΠ·Π²ΠΎΠ΄Π½ΡΠ΅ ΠΆΠΈΡΠ½ΡΡ ΠΊΠΈΡΠ»ΠΎΡ ΠΈ ΡΠ΅ΡΠΏΠ΅Π½ΠΎΠΈΠ΄Ρ (Croteau and Karp, 1991).Π₯ΠΎΡΡ ΠΏΠΎΠ»Π½ΡΠ΅ ΠΏΡΡΠΈ, Π²Π΅Π΄ΡΡΠΈΠ΅ ΠΊ ΠΊΠΎΠ½Π΅ΡΠ½ΡΠΌ ΠΏΡΠΎΠ΄ΡΠΊΡΠ°ΠΌ, Π½Π΅ ΠΎΡ Π°ΡΠ°ΠΊΡΠ΅ΡΠΈΠ·ΠΎΠ²Π°Π½Ρ, ΠΎΠΏΠΈΡΠ°Π½Ρ ΠΎΠ±ΡΠΈΠ΅ ΠΌΠΎΠ΄ΠΈΡΠΈΠΊΠ°ΡΠΈΠΈ, ΡΠ°ΠΊΠΈΠ΅ ΠΊΠ°ΠΊ Π³ΠΈΠ΄ΡΠΎΠΊΡΠΈΠ»ΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅, Π°ΡΠ΅ΡΠΈΠ»ΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ ΠΈ ΠΌΠ΅ΡΠΈΠ»ΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ (ΠΡΠ΄Π°ΡΠ΅Π²Π°, 2002).
ΠΠΎΠΊΠ° Π½Π΅Ρ ΡΠ΄ΠΎΠ±Π½ΠΎΠΉ ΡΠΈΡΡΠ΅ΠΌΡ ΠΌΠΎΠ΄Π΅Π»Π΅ΠΉ ΡΠ°ΡΡΠ΅Π½ΠΈΠΉ, ΠΊΠΎΡΠΎΡΠ°Ρ ΠΏΠΎΠ·Π²ΠΎΠ»ΡΠ»Π° Π±Ρ Ρ ΠΈΠΌΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΠ΅ ΠΈ Π±ΠΈΠΎΡ ΠΈΠΌΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΠ΅, Π° ΡΠ°ΠΊΠΆΠ΅ ΠΏΡΡΠΌΡΠ΅ ΠΈ ΠΎΠ±ΡΠ°ΡΠ½ΡΠ΅ Π³Π΅Π½Π΅ΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΠ΅ ΠΈΡΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΡ Π·Π°ΠΏΠ°Ρ Π° ΡΠ²Π΅ΡΠΎΠ². ΠΠΎ ΠΌΠ½ΠΎΠ³ΠΎΠΌ ΡΡΠΎ ΡΠ΅Π·ΡΠ»ΡΡΠ°Ρ Π½Π΅Π²ΠΈΠ΄ΠΈΠΌΠΎΡΡΠΈ ΡΡΠΎΠ³ΠΎ ΠΏΠ΅ΡΡΠΎΠ½Π°ΠΆΠ° ΠΈ Π΅Π³ΠΎ Π΄ΠΈΠ½Π°ΠΌΠΈΡΠ½ΠΎΡΡΠΈ. ΠΠΎΠ»Π΅Π΅ ΡΠΎΠ³ΠΎ, Ρ ΠΎΡΠΎΡΠΎ Π·Π°ΡΠ΅ΠΊΠΎΠΌΠ΅Π½Π΄ΠΎΠ²Π°Π²ΡΠ°Ρ ΡΠ΅Π±Ρ ΠΌΠΎΠ΄Π΅Π»ΡΠ½Π°Ρ ΡΠΈΡΡΠ΅ΠΌΠ° Arabidopsis ΠΎΠ±ΡΡΠ½ΠΎ Π½Π΅ ΠΏΠΎΠ΄Ρ ΠΎΠ΄ΠΈΡ Π΄Π»Ρ ΡΡΠΎΠΉ ΡΠ΅Π»ΠΈ, ΠΏΠΎΡΠΊΠΎΠ»ΡΠΊΡ ΡΡΠΎΠ²Π΅Π½Ρ Π»Π΅ΡΡΡΠΈΡ Π²Π΅ΡΠ΅ΡΡΠ², ΠΏΡΠΎΠ΄ΡΡΠΈΡΡΠ΅ΠΌΡΡ Π΅Π³ΠΎ ΡΠ²Π΅ΡΠΊΠ°ΠΌΠΈ, ΡΡΠ΅Π·Π²ΡΡΠ°ΠΉΠ½ΠΎ Π½ΠΈΠ·ΠΎΠΊ (Vainstein et al., 2001). Π ΡΠ΅Π·ΡΠ»ΡΡΠ°ΡΠ΅ Ρ Π°ΡΠ°ΠΊΡΠ΅ΡΠΈΡΡΠΈΠΊΠ° ΡΠ΅ΡΠΌΠ΅Π½ΡΠΎΠ² ΠΈ Π³Π΅Π½ΠΎΠ², ΡΡΠ°ΡΡΠ²ΡΡΡΠΈΡ Π² ΠΏΡΠΎΠΈΠ·Π²ΠΎΠ΄ΡΡΠ²Π΅ ΠΈ ΠΈΡΠΏΡΡΠΊΠ°Π½ΠΈΠΈ ΡΠ²Π΅ΡΠΎΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ Π·Π°ΠΏΠ°Ρ Π°, Π²ΡΠ΅ Π΅ΡΠ΅ Π½Π°Ρ ΠΎΠ΄ΠΈΡΡΡ Π½Π° Π½Π°ΡΠ°Π»ΡΠ½ΠΎΠΉ ΡΡΠ°Π΄ΠΈΠΈ (ΠΡΠ΄Π°ΡΠ΅Π²Π° ΠΈ ΠΠΈΡΠ΅ΡΡΠΊΠΈΠΉ, 2000). ΠΠ° ΡΠ΅Π³ΠΎΠ΄Π½ΡΡΠ½ΠΈΠΉ Π΄Π΅Π½Ρ Π½Π΅Π±ΠΎΠ»ΡΡΠΎΠ΅ ΠΊΠΎΠ»ΠΈΡΠ΅ΡΡΠ²ΠΎ Π³Π΅Π½ΠΎΠ² ΡΠ²Π΅ΡΠΎΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ Π°ΡΠΎΠΌΠ°ΡΠ° Π±ΡΠ»ΠΎ Π²ΡΠ΄Π΅Π»Π΅Π½ΠΎ Ρ ΠΏΠΎΠΌΠΎΡΡΡ ΠΊΠ»Π°ΡΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΡ Π±ΠΈΠΎΡ ΠΈΠΌΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΡ ΠΏΠΎΠ΄Ρ ΠΎΠ΄ΠΎΠ² ΠΈΠ· ΡΠ°ΡΡΠ΅Π½ΠΈΠΉ Ρ ΠΎΡΠ΅Π½Ρ Π°ΡΠΎΠΌΠ°ΡΠ½ΡΠΌΠΈ ΡΠ²Π΅ΡΠ°ΠΌΠΈ, ΡΠ°ΠΊΠΈΡ ΠΊΠ°ΠΊ Clarkia breweri ΠΈ Antirrhinum majus (Vainstein et al., 2001). Π‘ΠΎΠ²ΡΠ΅ΠΌΠ΅Π½Π½ΡΠ΅ ΠΈΠ½ΡΡΡΡΠΌΠ΅Π½ΡΡ Π³Π΅Π½ΠΎΠΌΠΈΠΊΠΈ, ΠΏΡΠΎΡΠ΅ΠΎΠΌΠΈΠΊΠΈ ΠΈ ΠΌΠ΅ΡΠ°Π±ΠΎΠ»ΠΎΠΌΠΈΠΊΠΈ ΠΌΠΎΠ³ΡΡ ΠΏΡΠ΅ΠΎΠ΄ΠΎΠ»Π΅ΡΡ ΠΎΠ³ΡΠ°Π½ΠΈΡΠ΅Π½ΠΈΡ, ΠΏΡΠΈΡΡΡΠΈΠ΅ ΠΊΠ»Π°ΡΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΠΌ ΠΈΡΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΡΠΌ ΠΌΠ΅Ρ Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΠ° ΠΏΡΠΎΠΈΠ·Π²ΠΎΠ΄ΡΡΠ²Π° ΠΈ ΠΈΡΠΏΡΡΠΊΠ°Π½ΠΈΡ Π°ΡΠΎΠΌΠ°ΡΠΎΠ².ΠΠ΅ΠΉΡΡΠ²ΠΈΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎ, Π½Π΅ΡΠΊΠΎΠ»ΡΠΊΠΎ Π³ΡΡΠΏΠΏ Π½Π΅Π΄Π°Π²Π½ΠΎ ΠΈΡΠΏΠΎΠ»ΡΠ·ΠΎΠ²Π°Π»ΠΈ ΡΡΠΈ Π²ΡΡΠΎΠΊΠΎΠΏΡΠΎΠΈΠ·Π²ΠΎΠ΄ΠΈΡΠ΅Π»ΡΠ½ΡΠ΅ ΡΠ΅Ρ Π½ΠΎΠ»ΠΎΠ³ΠΈΠΈ Π΄Π»Ρ ΠΈΠ΄Π΅Π½ΡΠΈΡΠΈΠΊΠ°ΡΠΈΠΈ Π½ΠΎΠ²ΡΡ Π³Π΅Π½ΠΎΠ² Π°ΡΠΎΠΌΠ°ΡΠ° Π²ΠΎ ΡΡΡΠΊΡΠΎΠ²ΡΡ ΠΈ Π²Π΅Π³Π΅ΡΠ°ΡΠΈΠ²Π½ΡΡ ΡΠΊΠ°Π½ΡΡ (Aharoni et al., 2000; Lange et al., 2000; Gang et al., 2001).
ΠΠ΅ΠΏΠ΅ΡΡΠΊΠΈ ΡΠ²Π»ΡΡΡΡΡ ΠΎΡΠ½ΠΎΠ²Π½ΡΠΌ ΠΈΡΡΠΎΡΠ½ΠΈΠΊΠΎΠΌ Π°ΡΠΎΠΌΠ°ΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΡ ΡΠΎΠ΅Π΄ΠΈΠ½Π΅Π½ΠΈΠΉ ΠΌΠ½ΠΎΠ³ΠΈΡ ΡΠ²Π΅ΡΠΎΠ², ΠΈ ΠΏΡΠΎΠΈΠ·Π²ΠΎΠ΄ΡΡΠ²ΠΎ / Π²ΡΠ±ΡΠΎΡ Π°ΡΠΎΠΌΠ°ΡΠ° ΠΊΠΎΠ½ΡΡΠΎΠ»ΠΈΡΡΠ΅ΡΡΡ Π½Π° ΡΡΠ°Π΄ΠΈΠΈ ΡΠ°Π·Π²ΠΈΡΠΈΡ. ΠΠ° ΠΎΡΠ½ΠΎΠ²Π΅ Π°Π½Π°Π»ΠΈΠ·Π° ΡΠΊΡΠΏΡΠ΅ΡΡΠΈΠΈ Π³Π΅Π½ΠΎΠ², ΡΠ²ΡΠ·Π°Π½Π½ΡΡ Ρ Π·Π°ΠΏΠ°Ρ ΠΎΠΌ, ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠΈ ΡΠΏΠΈΠ΄Π΅ΡΠΌΠΈΡΠ° Π»Π΅ΠΏΠ΅ΡΡΠΊΠΎΠ² Π±ΡΠ»ΠΈ ΠΏΡΠ΅Π΄Π»ΠΎΠΆΠ΅Π½Ρ Π² ΠΊΠ°ΡΠ΅ΡΡΠ²Π΅ ΠΌΠ΅ΡΡ Π΄Π»Ρ ΠΏΡΠΎΠΈΠ·Π²ΠΎΠ΄ΡΡΠ²Π° ΠΈ ΠΈΡΠΏΡΡΠΊΠ°Π½ΠΈΡ Π·Π°ΠΏΠ°Ρ Π° (ΠΡΠ΄Π°ΡΠ΅Π²Π°, ΠΠΈΡΠ΅ΡΡΠΊΠΈΠΉ, 2000; ΠΠΎΠ»ΠΎΡΠΎΠ²Π° ΠΈ Π΄Ρ., 2001; ΠΠ°ΠΉΠ½ΡΡΠ΅ΠΉΠ½ ΠΈ Π΄Ρ., 2001). Π Π°Π·Π²ΠΈΡΠΈΠ΅ Π»Π΅ΠΏΠ΅ΡΡΠΊΠΎΠ² Ρ Π±ΠΎΠ»ΡΡΠΈΠ½ΡΡΠ²Π° ΡΠ°ΡΡΠ΅Π½ΠΈΠΉ ΠΌΠΎΠΆΠ½ΠΎ ΡΠ°Π·Π΄Π΅Π»ΠΈΡΡ Π½Π° Π΄Π²Π΅ ΡΠ°Π·Ρ: ΠΏΠΎΡΠ»Π΅ Π·Π°ΡΠΎΠΆΠ΄Π΅Π½ΠΈΡ Π»Π΅ΠΏΠ΅ΡΡΠΊΠΈ Π΄Π΅ΠΌΠΎΠ½ΡΡΡΠΈΡΡΡΡ ΠΌΠ΅Π΄Π»Π΅Π½Π½ΡΡ ΡΠΊΠΎΡΠΎΡΡΡ ΡΠΎΡΡΠ°, Π² ΠΎΡΠ½ΠΎΠ²Π½ΠΎΠΌ Π² ΡΠ΅Π·ΡΠ»ΡΡΠ°ΡΠ΅ Π΄Π΅Π»Π΅Π½ΠΈΡ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΠΊ; ΠΏΠΎΠ·Π΄Π½ΡΡ ΡΠ°Π·Π° Ρ Π°ΡΠ°ΠΊΡΠ΅ΡΠΈΠ·ΡΠ΅ΡΡΡ Π±ΡΡΡΡΡΠΌ ΡΠΎΡΡΠΎΠΌ, Π²ΠΎΠ·Π½ΠΈΠΊΠ°ΡΡΠΈΠΌ ΡΠΎΠ»ΡΠΊΠΎ Π² ΡΠ΅Π·ΡΠ»ΡΡΠ°ΡΠ΅ ΡΠ°Π·ΠΌΠ½ΠΎΠΆΠ΅Π½ΠΈΡ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΠΊ (Martin and Gerats, 1993; Ben-Nissan and Weiss, 1996). ΠΠΈΠΊ ΠΏΡΠΎΠΈΠ·Π²ΠΎΠ΄ΡΡΠ²Π° ΠΈ ΠΈΠ·Π»ΡΡΠ΅Π½ΠΈΡ Π·Π°ΠΏΠ°Ρ Π° Π½Π° ΠΏΠΎΠ·Π΄Π½ΠΈΡ ΡΡΠ°Π΄ΠΈΡΡ ΡΠ°Π·Π²ΠΈΡΠΈΡ ΡΠ²Π΅ΡΠΊΠ°, Π²ΠΎ Π²ΡΠ΅ΠΌΡ ΡΠ°Π·ΠΌΠ½ΠΎΠΆΠ΅Π½ΠΈΡ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΠΊ (Guterman et al., 2002). ΠΡΡΠ³ΠΈΠ΅ Π²ΡΠΎΡΠΈΡΠ½ΡΠ΅ ΠΌΠ΅ΡΠ°Π±ΠΎΠ»ΠΈΡΡ, ΡΡΠ°ΡΡΠ²ΡΡΡΠΈΠ΅ Π² ΠΏΡΠΈΠ²Π»Π΅ΡΠ΅Π½ΠΈΠΈ ΠΎΠΏΡΠ»ΠΈΡΠ΅Π»Π΅ΠΉ, ΡΠ°ΠΊΠΈΠ΅ ΠΊΠ°ΠΊ Π°Π½ΡΠΎΡΠΈΠ°Π½Ρ ΠΈ ΠΊΠ°ΡΠΎΡΠΈΠ½ΠΎΠΈΠ΄Ρ, ΡΠ°ΠΊΠΆΠ΅ Π½Π°ΠΊΠ°ΠΏΠ»ΠΈΠ²Π°ΡΡΡΡ Π΄ΠΎ Π²ΡΡΠΎΠΊΠΈΡ ΡΡΠΎΠ²Π½Π΅ΠΉ Π½Π° ΡΡΠΎΠΉ Π±ΠΎΠ»Π΅Π΅ ΠΏΠΎΠ·Π΄Π½Π΅ΠΉ ΡΡΠ°Π΄ΠΈΠΈ (ΠΠΈΡΠ½Π΅Π²Π΅ΡΠΊΠΈΠΉ ΠΈ Π΄Ρ., 1999; Weiss, 2000).
ΠΠ° ΠΏΡΠΎΡΡΠΆΠ΅Π½ΠΈΠΈ Π²Π΅ΠΊΠΎΠ² ΡΠΎΠ·Π° Π±ΡΠ»Π° ΡΠ°ΠΌΠΎΠΉ Π²Π°ΠΆΠ½ΠΎΠΉ ΠΊΡΠ»ΡΡΡΡΠΎΠΉ Π² ΡΠ²Π΅ΡΠΎΠ²ΠΎΠ΄ΡΡΠ²Π΅. Π ΠΎΠ΄ Rosa Π²ΠΊΠ»ΡΡΠ°Π΅Ρ 200 Π²ΠΈΠ΄ΠΎΠ² ΠΈ Π±ΠΎΠ»Π΅Π΅ 18 000 ΠΊΡΠ»ΡΡΡΡΠ½ΡΡ ΡΠΎΡΡΠΎΠ² (Weiss, 1997; ΠΡΠ΄ΠΈΠ½, 2000). ΠΡΠΈ Π³ΠΎΠ΄ΠΎΠ²ΠΎΠΉ ΡΡΠΎΠΈΠΌΠΎΡΡΠΈ ΠΎΠΊΠΎΠ»ΠΎ 10 ΠΌΠΈΠ»Π»ΠΈΠ°ΡΠ΄ΠΎΠ² Π΄ΠΎΠ»Π»Π°ΡΠΎΠ² ΡΠΎΠ·Ρ ΠΈΡΠΏΠΎΠ»ΡΠ·ΡΡΡΡΡ Π² ΠΊΠ°ΡΠ΅ΡΡΠ²Π΅ ΡΡΠ΅Π·Π°Π½Π½ΡΡ ΡΠ²Π΅ΡΠΎΠ², Π³ΠΎΡΡΠ΅ΡΠ½ΡΡ ΡΠ°ΡΡΠ΅Π½ΠΈΠΉ ΠΈ ΡΠ°Π΄ΠΎΠ²ΡΡ ΡΠ°ΡΡΠ΅Π½ΠΈΠΉ. ΠΡ ΡΠΊΠΎΠ½ΠΎΠΌΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΎΠ΅ Π·Π½Π°ΡΠ΅Π½ΠΈΠ΅ ΡΠ°ΠΊΠΆΠ΅ Π·Π°ΠΊΠ»ΡΡΠ°Π΅ΡΡΡ Π² ΠΈΡΠΏΠΎΠ»ΡΠ·ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠΈ ΠΈΡ Π»Π΅ΠΏΠ΅ΡΡΠΊΠΎΠ² Π² ΠΊΠ°ΡΠ΅ΡΡΠ²Π΅ ΠΈΡΡΠΎΡΠ½ΠΈΠΊΠ° Π½Π°ΡΡΡΠ°Π»ΡΠ½ΡΡ Π°ΡΠΎΠΌΠ°ΡΠΈΠ·Π°ΡΠΎΡΠΎΠ² ΠΈ Π°ΡΠΎΠΌΠ°ΡΠΈΠ·Π°ΡΠΎΡΠΎΠ². ΠΠ°ΠΌΠ°ΡΡΠΊΠ°Ρ ΡΠΎΠ·Π° ( Rosa damascena ) — Π½Π°ΠΈΠ±ΠΎΠ»Π΅Π΅ Π²Π°ΠΆΠ½ΡΠΉ Π²ΠΈΠ΄, ΠΈΡΠΏΠΎΠ»ΡΠ·ΡΠ΅ΠΌΡΠΉ Π΄Π»Ρ ΠΏΡΠΎΠΈΠ·Π²ΠΎΠ΄ΡΡΠ²Π° ΡΠΎΠ·ΠΎΠ²ΠΎΠΉ Π²ΠΎΠ΄Ρ, Π°ΡΡΠ°ΡΠ° ΡΠΎΠ·Ρ ΠΈ ΡΡΠΈΡΠ½ΡΡ ΠΌΠ°ΡΠ΅Π» Π² ΠΏΠ°ΡΡΡΠΌΠ΅ΡΠ½ΠΎΠΉ ΠΏΡΠΎΠΌΡΡΠ»Π΅Π½Π½ΠΎΡΡΠΈ.ΠΠ΄Π½Π°ΠΊΠΎ, Π½Π΅ΡΠΌΠΎΡΡΡ Π½Π° Π²Π°ΠΆΠ½ΠΎΡΡΡ Π·Π°ΠΏΠ°Ρ Π°, Π±ΠΎΠ»ΡΡΠΈΠ½ΡΡΠ²ΠΎ ΡΠΎΠ²ΡΠ΅ΠΌΠ΅Π½Π½ΡΡ ΡΠΎΡΡΠΎΠ² ΡΡΠ΅Π·Π°Π½Π½ΡΡ ΡΠΎΠ· Π½Π΅ ΠΎΠ±Π»Π°Π΄Π°ΡΡ ΠΎΡΡΠ΅ΡΠ»ΠΈΠ²ΡΠΌ Π°ΡΠΎΠΌΠ°ΡΠΎΠΌ (Zuker et al., 1998). ΠΠΎΡΠΊΠΎΠ»ΡΠΊΡ Π² ΡΠ΅ΡΠ΅Π½ΠΈΠ΅ ΠΌΠ½ΠΎΠ³ΠΈΡ Π»Π΅Ρ ΠΎΡΠ½ΠΎΠ²Π½ΠΎΠΉ ΡΠ΅Π»ΡΡ Π±ΡΠ» ΠΎΡΠ±ΠΎΡ ΠΏΠΎ Π΄ΠΎΠ»Π³ΠΎΠ»Π΅ΡΠΈΡ ΠΈ Π½Π°Π±Π»ΡΠ΄Π°Π»Π°ΡΡ ΠΏΠΎΡΠ΅ΡΡ Π°ΡΠΎΠΌΠ°ΡΠ°, Π±ΡΠ»Π° ΠΏΡΠ΅Π΄Π»ΠΎΠΆΠ΅Π½Π° Π½Π΅ΠΊΠΎΡΠΎΡΠ°Ρ ΠΎΡΡΠΈΡΠ°ΡΠ΅Π»ΡΠ½Π°Ρ ΠΊΠΎΡΡΠ΅Π»ΡΡΠΈΡ ΠΌΠ΅ΠΆΠ΄Ρ ΡΡΠΈΠΌΠΈ ΠΏΡΠΈΠ·Π½Π°ΠΊΠ°ΠΌΠΈ (Barletta, 1995). Π’Π΅ΠΌ Π½Π΅ ΠΌΠ΅Π½Π΅Π΅, ΠΊΠΎΠ½ΠΊΡΠ΅ΡΠ½ΡΠ΅ ΠΏΡΠΈΡΠΈΠ½Ρ ΠΏΠΎΡΠ΅ΡΠΈ Π°ΡΠΎΠΌΠ°ΡΠ° Π² Ρ ΠΎΠ΄Π΅ ΡΠ΅Π»Π΅ΠΊΡΠΈΠΎΠ½Π½ΡΡ ΠΏΡΠΎΠ³ΡΠ°ΠΌΠΌ ΠΎΡΡΠ°ΡΡΡΡ Π½Π΅ΠΈΠ·Π²Π΅ΡΡΠ½ΡΠΌΠΈ. ΠΠ΅ΡΠΊΠΎΠ»ΡΠΊΠΎ ΠΈΡΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠΉ Π±ΡΠ»ΠΈ Π½Π°ΡΠ΅Π»Π΅Π½Ρ Π½Π° Π»Π΅ΡΡΡΠΈΠ΅ ΡΠΎΠ΅Π΄ΠΈΠ½Π΅Π½ΠΈΡ, Π²ΡΠ΄Π΅Π»ΡΠ΅ΠΌΡΠ΅ ΡΡΠ°ΡΡΠΌΠΈ ΡΠΎΡΡΠ°ΠΌΠΈ ΡΠΎΠ·Ρ, ΠΈ ΡΠΎΡΠ½ΠΈ ΡΠ°Π·Π»ΠΈΡΠ½ΡΡ ΡΠΎΠ΅Π΄ΠΈΠ½Π΅Π½ΠΈΠΉ, ΠΏΡΠ΅Π΄ΡΡΠ°Π²Π»ΡΡΡΠΈΡ ΡΡΠΈ ΠΎΡΠ½ΠΎΠ²Π½ΡΡ ΠΏΡΡΠΈ — ΡΠ΅Π½ΠΈΠ»ΠΏΡΠΎΠΏΠ°Π½ΠΎΠΈΠ΄Ρ, ΠΏΡΠΎΠΈΠ·Π²ΠΎΠ΄Π½ΡΠ΅ ΠΆΠΈΡΠ½ΡΡ ΠΊΠΈΡΠ»ΠΎΡ ΠΈ ΡΠ΅ΡΠΏΠ΅Π½ΠΎΠΈΠ΄Ρ — Π±ΡΠ»ΠΈ ΠΈΠ΄Π΅Π½ΡΠΈΡΠΈΡΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½Ρ Ρ ΡΠ°Π·Π½ΡΡ Π²ΠΈΠ΄ΠΎΠ² ΠΈ ΡΠΎΡΡΠΎΠ² (Flament et al., 1993). Π’Π°ΠΊΠΈΠΌ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΠΎΠΌ, Π»Π΅ΠΏΠ΅ΡΡΠΊΠΈ ΡΠΎΠ· ΠΏΡΠ΅Π΄ΡΡΠ°Π²Π»ΡΡΡ ΡΠΎΠ±ΠΎΠΉ ΠΎΡΠ»ΠΈΡΠ½ΡΡ ΡΠΈΡΡΠ΅ΠΌΡ Π΄Π»Ρ ΠΏΡΠΈΠΌΠ΅Π½Π΅Π½ΠΈΡ ΡΠΎΠ²ΡΠ΅ΠΌΠ΅Π½Π½ΡΡ ΡΠ΅Ρ Π½ΠΎΠ»ΠΎΠ³ΠΈΠΉ Π³Π΅Π½ΠΎΠΌΠΈΠΊΠΈ Π² ΠΏΠΎΠΈΡΠΊΠ°Ρ Π½ΠΎΠ²ΡΡ Π³Π΅Π½ΠΎΠ², ΡΡΠ°ΡΡΠ²ΡΡΡΠΈΡ Π² ΠΏΡΠΎΠΈΠ·Π²ΠΎΠ΄ΡΡΠ²Π΅ Π°ΡΠΎΠΌΠ°ΡΠΎΠ². ΠΠ΅ΠΉΡΡΠ²ΠΈΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎ, Π½Π΅Π΄Π°Π²Π½Π΅Π΅ ΠΈΡΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ Π³Π΅Π½ΠΎΠΌΠΈΠΊΠΈ, Π½Π°ΠΏΡΠ°Π²Π»Π΅Π½Π½ΠΎΠ΅ Π½Π° ΠΈΠ΄Π΅Π½ΡΠΈΡΠΈΠΊΠ°ΡΠΈΡ Π³Π΅Π½ΠΎΠ², ΡΠΊΡΠΏΡΠ΅ΡΡΠΈΡΡΠ΅ΠΌΡΡ Π² Π»Π΅ΠΏΠ΅ΡΡΠΊΠ°Ρ Rosa chinensis , ΠΏΡΠΈΠ²Π΅Π»ΠΎ ΠΊ ΠΏΡΠ΅Π΄ΠΏΠΎΠ»Π°Π³Π°Π΅ΠΌΠΎΠΉ ΠΈΠ΄Π΅Π½ΡΠΈΡΠΈΠΊΠ°ΡΠΈΠΈ Π³Π΅Π½ΠΎΠ², ΡΡΠ°ΡΡΠ²ΡΡΡΠΈΡ Π² ΡΠΎΡΠΌΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠΈ Π·Π°ΠΏΠ°Ρ Π° (Channeliere et al., 2002).
ΠΠ΄Π΅ΡΡ ΠΌΡ ΠΎΠΏΠΈΡΡΠ²Π°Π΅ΠΌ ΠΈΡΠΏΠΎΠ»ΡΠ·ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ Π³Π΅Π½ΠΎΠΌΠΈΠΊΠΈ Π΄Π»Ρ ΠΈΠ·ΡΡΠ΅Π½ΠΈΡ Π³Π΅Π½Π΅ΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΡ ΠΈ Π±ΠΈΠΎΡ ΠΈΠΌΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΡ ΡΡΠ½ΠΊΡΠΈΠΉ Π»Π΅ΠΏΠ΅ΡΡΠΊΠΎΠ² ΡΠΎΠ·. ΠΠ°Π·Π° Π΄Π°Π½Π½ΡΡ EST Ρ Π°Π½Π½ΠΎΡΠ°ΡΠΈΡΠΌΠΈ Π»Π΅ΠΏΠ΅ΡΡΠΊΠΎΠ² Π±ΡΠ»Π° ΡΠΎΠ·Π΄Π°Π½Π° ΠΈΠ· Π΄Π²ΡΡ ΡΠ΅ΡΡΠ°ΠΏΠ»ΠΎΠΈΠ΄Π½ΡΡ ΡΠΎΡΡΠΎΠ² Rosa hybrida Ρ ΠΊΠΎΠ½ΡΡΠ°ΡΡΠΈΡΡΡΡΠΈΠΌΠΈ ΡΠ΅Π½ΠΎΡΠΈΠΏΠ°ΠΌΠΈ, Π° ΠΏΡΠΎΡΠΈΠ»ΠΈ ΡΠΊΡΠΏΡΠ΅ΡΡΠΈΠΈ Π²ΡΠ±ΡΠ°Π½Π½ΡΡ ΠΊΠ»ΠΎΠ½ΠΎΠ² Π±ΡΠ»ΠΈ Π²ΡΠΏΠΎΠ»Π½Π΅Π½Ρ Ρ ΠΈΡΠΏΠΎΠ»ΡΠ·ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ΠΌ Π°Π½Π°Π»ΠΈΠ·Π° ΠΌΠΈΠΊΡΠΎΡΠΈΠΏΠΎΠ².ΠΠΎΠ΄ΡΠΎΠ±Π½ΡΠΉ Ρ ΠΈΠΌΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΠΉ Π°Π½Π°Π»ΠΈΠ· Π»Π΅ΡΡΡΠΈΡ Π²Π΅ΡΠ΅ΡΡΠ² Π²ΠΌΠ΅ΡΡΠ΅ Ρ ΠΈΠ΄Π΅Π½ΡΠΈΡΠΈΠΊΠ°ΡΠΈΠ΅ΠΉ Π³Π΅Π½ΠΎΠ², ΡΠ²ΡΠ·Π°Π½Π½ΡΡ Ρ Π²ΡΠΎΡΠΈΡΠ½ΡΠΌ ΠΌΠ΅ΡΠ°Π±ΠΎΠ»ΠΈΠ·ΠΌΠΎΠΌ, ΡΠΊΡΠΏΡΠ΅ΡΡΠΈΡ ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΡ ΡΠΎΠ²ΠΏΠ°Π΄Π°Π΅Ρ Ρ ΠΏΡΠΎΠΈΠ·Π²ΠΎΠ΄ΡΡΠ²ΠΎΠΌ Π·Π°ΠΏΠ°Ρ ΠΎΠ², ΠΏΡΠΈΠ²Π΅Π»ΠΈ ΠΊ ΠΎΡΠΊΡΡΡΠΈΡ Π½Π΅ΡΠΊΠΎΠ»ΡΠΊΠΈΡ Π½ΠΎΠ²ΡΡ Π³Π΅Π½ΠΎΠ², ΡΠ²ΡΠ·Π°Π½Π½ΡΡ Ρ Π°ΡΠΎΠΌΠ°ΡΠ°ΠΌΠΈ ΡΠ²Π΅ΡΠΎΠ². Π€ΡΠ½ΠΊΡΠΈΠΎΠ½Π°Π»ΡΠ½Π°Ρ Ρ Π°ΡΠ°ΠΊΡΠ΅ΡΠΈΡΡΠΈΠΊΠ° Π½Π΅ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΡ ΠΈΠ· ΡΡΠΈΡ Π³Π΅Π½ΠΎΠ² ΠΏΡΠΈΠ²Π΅Π»Π° ΠΊ ΠΈΠ΄Π΅Π½ΡΠΈΡΠΈΠΊΠ°ΡΠΈΠΈ ΡΠ΅ΡΠΊΠ²ΠΈΡΠ΅ΡΠΏΠ΅Π½ΡΠΈΠ½ΡΠ°Π·Ρ, ΡΡΠ°ΡΡΠ²ΡΡΡΠ΅ΠΉ Π² ΠΏΡΠΎΠΈΠ·Π²ΠΎΠ΄ΡΡΠ²Π΅ Π³Π΅ΡΠΌΠ°ΠΊΡΠ΅Π½Π° D, Π΄Π²ΡΡ O -ΠΌΠ΅ΡΠΈΠ»ΡΡΠ°Π½ΡΡΠ΅ΡΠ°Π·, ΡΡΠ°ΡΡΠ²ΡΡΡΠΈΡ Π² ΠΏΡΠΎΠΈΠ·Π²ΠΎΠ΄ΡΡΠ²Π΅ 3,5-Π΄ΠΈΠΌΠ΅ΡΠΎΠΊΡΠΈΡΠΎΠ»ΡΠΎΠ»Π°, ΠΈ ΡΠΏΠΈΡΡΠ°ΡΠ΅ΡΠΈΠ»ΡΡΠ°Π½ΡΡΠ΅ΡΠ°Π·Ρ, ΡΡΠ°ΡΡΠ²ΡΡΡΠ΅ΠΉ Π² ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠΈ Π³Π΅ΡΠ°Π½ΠΈΠ»Π°ΡΠ΅ΡΠ°Ρ.
Π ΠΠΠ£ΠΠ¬Π’ΠΠ’Π«
ΠΠ΅ΠΏΠ΅ΡΡΠΎΠΊ ΡΠΎΠ·Ρ EST ΠΠ°Π·Π° Π΄Π°Π½Π½ΡΡ
ΠΠΎΠ»Π»Π΅ΠΊΡΠΈΡ ΡΠΎΠ·, Π²ΠΊΠ»ΡΡΠ°ΡΡΠ°Ρ Π΄ΡΡΠΈΡΡΡΠ΅ Β«ΡΠ°Π΄ΠΎΠ²ΡΠ΅Β» ΡΠΎΡΡΠ°, Π° ΡΠ°ΠΊΠΆΠ΅ ΠΊΠΎΠΌΠΌΠ΅ΡΡΠ΅ΡΠΊΠΈΠ΅ ΡΠΎΡΡΠ° Π½Π° ΡΡΠ΅Π·ΠΊΡ, ΠΈΡΠΏΠΎΠ»ΡΠ·ΠΎΠ²Π°Π»Π°ΡΡ Π΄Π»Ρ ΠΎΡΠ±ΠΎΡΠ° ΡΠΎΡΡΠΎΠ² Π΄Π»Ρ ΡΡΠΎΠ³ΠΎ ΠΈΡΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΡ. ΠΠ΅ΡΠ²ΠΎΠ½Π°ΡΠ°Π»ΡΠ½ΡΠΉ ΠΎΡΠ±ΠΎΡ Π²ΠΊΠ»ΡΡΠ°Π» Π³ΡΡΠ±ΡΠΉ Π°Π½Π°Π»ΠΈΠ· Π»Π΅ΡΡΡΠΈΡ ΡΠΎΠ΅Π΄ΠΈΠ½Π΅Π½ΠΈΠΉ, ΠΏΡΠΎΠ΄ΡΡΠΈΡΡΠ΅ΠΌΡΡ ΡΠ²Π΅ΡΠ°ΠΌΠΈ ΡΠ°Π·Π»ΠΈΡΠ½ΡΡ ΡΠΎΡΡΠΎΠ², ΠΏΠΈΠ³ΠΌΠ΅Π½ΡΠΎΠ² ΠΈΡ Π»Π΅ΠΏΠ΅ΡΡΠΊΠΎΠ² ΠΈ ΡΡΠΎΠΊΠ° Π³ΠΎΠ΄Π½ΠΎΡΡΠΈ Π² Π²Π°Π·Π΅ (Π΄Π°Π½Π½ΡΠ΅ Π½Π΅ ΠΏΠΎΠΊΠ°Π·Π°Π½Ρ). ΠΠ»Ρ ΡΡΠΎΠΉ ΡΠ°Π±ΠΎΡΡ Π±ΡΠ»ΠΈ Π²ΡΠ±ΡΠ°Π½Ρ Π΄Π²Π° ΡΠΎΡΡΠ° Ρ ΠΊΠΎΠ½ΡΡΠ°ΡΡΠΈΡΡΡΡΠΈΠΌΠΈ ΡΠ΅Π½ΠΎΡΠΈΠΏΠ°ΠΌΠΈ: Fragrant Cloud (FC) ΠΈ Golden Gate (GG) (Π ΠΈΡΡΠ½ΠΎΠΊ 1).ΠΠΎΠ»ΡΡΠΈΠ΅ ΠΊΡΠ°ΡΠ½ΡΠ΅ ΡΠ²Π΅ΡΡ FC ΠΎΠ±Π»Π°Π΄Π°ΡΡ ΡΠΈΠ»ΡΠ½ΡΠΌ Π·Π°ΠΏΠ°Ρ ΠΎΠΌ, Π½Π°ΠΊΠ°ΠΏΠ»ΠΈΠ²Π°ΡΡ Π°Π½ΡΠΎΡΠΈΠ°Π½Ρ ΠΈ ΠΈΠΌΠ΅ΡΡ ΠΊΠΎΡΠΎΡΠΊΡΡ ΠΆΠΈΠ·Π½Ρ Π² Π²Π°Π·Π΅, ΡΠΎΠ³Π΄Π° ΠΊΠ°ΠΊ ΠΌΠ°Π»Π΅Π½ΡΠΊΠΈΠ΅ ΠΆΠ΅Π»ΡΡΠ΅ ΡΠ²Π΅ΡΡ GG Π½Π°ΠΊΠ°ΠΏΠ»ΠΈΠ²Π°ΡΡ ΠΊΠ°ΡΠΎΡΠΈΠ½ΠΎΠΈΠ΄Ρ, ΠΈΠΌΠ΅ΡΡ Π΄ΠΎΠ»Π³ΡΡ ΠΆΠΈΠ·Π½Ρ Π² Π²Π°Π·Π΅ ΠΈ Π½Π΅ ΠΈΠΌΠ΅ΡΡ ΠΎΡΡΠ΅ΡΠ»ΠΈΠ²ΠΎΠ³ΠΎ Π·Π°ΠΏΠ°Ρ Π° (Guterman et al., 2002). ΠΠΎΠ΄ΡΠΎΠ±Π½ΡΠΉ Π°Π½Π°Π»ΠΈΠ· Π³Π°Π·ΠΎΠ²ΠΎΠΉ Ρ ΡΠΎΠΌΠ°ΡΠΎΠ³ΡΠ°ΡΠΈΠΈ-ΠΌΠ°ΡΡ-ΡΠΏΠ΅ΠΊΡΡΠΎΠΌΠ΅ΡΡΠΈΠΈ (ΠΠ₯-ΠΠ‘) ΡΠ²ΠΎΠ±ΠΎΠ΄Π½ΠΎΠ³ΠΎ ΠΏΡΠΎΡΡΡΠ°Π½ΡΡΠ²Π° ΡΠ²Π΅ΡΠΊΠΎΠ² FC ΠΈ GG Π±ΡΠ» ΠΏΡΠΎΠ²Π΅Π΄Π΅Π½ Π΄Π»Ρ ΠΎΠΏΡΠ΅Π΄Π΅Π»Π΅Π½ΠΈΡ ΡΠΈΠΏΠ° Π»Π΅ΡΡΡΠΈΡ Π²Π΅ΡΠ΅ΡΡΠ², Π²ΡΠ΄Π΅Π»ΡΠ΅ΠΌΡΡ ΡΡΠΈΠΌΠΈ ΡΠ²Π΅ΡΠ°ΠΌΠΈ (ΡΠΌ. ΠΠΎΠΏΠΎΠ»Π½ΠΈΡΠ΅Π»ΡΠ½ΡΠ΅ Π΄Π°Π½Π½ΡΠ΅ Π² ΠΠ½ΡΠ΅ΡΠ½Π΅ΡΠ΅), ΠΈ ΠΊΠΎΠ»ΠΈΡΠ΅ΡΡΠ²Π° ΠΎΡΠ½ΠΎΠ²Π½ΡΡ Π³ΡΡΠΏΠΏ Π»Π΅ΡΡΡΠΈΡ Π²Π΅ΡΠ΅ΡΡΠ² ΠΏΡΠ΅Π΄ΡΡΠ°Π²Π»Π΅Π½Ρ Π² ΡΠ°Π±Π»ΠΈΡΠ΅ 1.Π¦Π²Π΅ΡΡ FC Π²ΡΠ΄Π΅Π»ΡΡΡ ΠΌΠ½ΠΎΠ³ΠΎΡΠΈΡΠ»Π΅Π½Π½ΡΠ΅ Π°ΡΠΎΠΌΠ°ΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΠ΅ ΡΠΎΠ΅Π΄ΠΈΠ½Π΅Π½ΠΈΡ, ΠΈΠ·Π²Π΅ΡΡΠ½ΡΠ΅ Π΄Π»Ρ ΡΠΎΠ· (Flament et al., 1993), Π²ΠΊΠ»ΡΡΠ°Ρ Π°ΡΠΎΠΌΠ°ΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΠ΅ ΡΠΏΠΈΡΡΡ, ΠΌΠΎΠ½ΠΎΡΠ΅ΡΠΏΠ΅Π½Ρ, ΡΠ΅ΡΠΊΠ²ΠΈΡΠ΅ΡΠΏΠ΅Π½Ρ ΠΈ ΡΠ°Π·Π»ΠΈΡΠ½ΡΠ΅ ΡΠ»ΠΎΠΆΠ½ΡΠ΅ ΡΡΠΈΡΡ. Π Π½Π°ΠΎΠ±ΠΎΡΠΎΡ, ΡΠ²Π΅ΡΠΊΠΈ GG Π²ΡΠ΄Π΅Π»ΡΡΡ ΠΏΠΎΡΡΠΈ ΠΈΡΠΊΠ»ΡΡΠΈΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎ ΠΌΠ΅ΡΠΎΠΊΡΠΈΠ»ΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½Π½ΡΠ΅ ΡΠ΅Π½ΠΎΠ»Ρ (99% ΠΎΡ ΠΎΠ±ΡΠ΅Π³ΠΎ ΠΊΠΎΠ»ΠΈΡΠ΅ΡΡΠ²Π° Π»Π΅ΡΡΡΠΈΡ ). ΠΡΠΈ ΡΠΎΠ΅Π΄ΠΈΠ½Π΅Π½ΠΈΡ ΠΏΡΠ°ΠΊΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈ Π½Π΅ ΠΎΠ±Π½Π°ΡΡΠΆΠΈΠ²Π°ΡΡΡΡ ΡΠ΅Π»ΠΎΠ²Π΅ΡΠ΅ΡΠΊΠΈΠΌ Π½ΠΎΡΠΎΠΌ. ΠΠ½Π°Π»ΠΈΠ· Π²ΡΠ΅ΠΌΠ΅Π½Π½ΠΎΠΉ ΡΠ΅Π³ΡΠ»ΡΡΠΈΠΈ ΠΈΡΠΏΡΡΠΊΠ°Π½ΠΈΡ Π»Π΅ΡΡΡΠΈΡ Π²Π΅ΡΠ΅ΡΡΠ² Π² ΡΠ²Π΅ΡΠΊΠ°Ρ FC ΠΈ GG ΠΏΠΎΠΊΠ°Π·Π°Π», ΡΡΠΎ ΡΡΠΎΠ²Π½ΠΈ Π±ΠΎΠ»ΡΡΠΈΠ½ΡΡΠ²Π° Π°ΡΠΎΠΌΠ°ΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΡ ΡΠΎΠ΅Π΄ΠΈΠ½Π΅Π½ΠΈΠΉ Π΄ΠΎΡΡΠΈΠ³Π°ΡΡ ΠΏΠΈΠΊΠ° Π½Π° ΡΡΠ°Π΄ΠΈΡΡ 4-6 (Π ΠΈΡΡΠ½ΠΎΠΊ 1) ΡΠ°Π·Π²ΠΈΡΠΈΡ ΡΠ²Π΅ΡΠΊΠ° (Π΄Π°Π½Π½ΡΠ΅ Π½Π΅ ΠΏΠΎΠΊΠ°Π·Π°Π½Ρ).
Π ΠΈΡΡΠ½ΠΎΠΊ 1.ΡΠ²Π΅ΡΠΊΠΎΠ² ΡΠΎΠ· ΡΠΎΡΡΠΎΠ² GG ΠΈ FC Π½Π° ΡΠ°Π·Π½ΡΡ ΡΡΠ°Π΄ΠΈΡΡ ΡΠ°Π·Π²ΠΈΡΠΈΡ.
Π’Π°Π±Π»ΠΈΡΠ° 1.ΠΡΠ½ΠΎΠ²Π½ΡΠ΅ ΠΊΠ»Π°ΡΡΡ Π»Π΅ΡΡΡΠΈΡ Π²Π΅ΡΠ΅ΡΡΠ², Π²ΡΠ΄Π΅Π»ΡΠ΅ΠΌΡΡ FC ΠΈ GG Flowers
Π§ΡΠΎΠ±Ρ ΡΠΎΠ·Π΄Π°ΡΡ ΠΈΠ½ΡΡΠ°ΡΡΡΡΠΊΡΡΡΡ Π΄Π»Ρ ΠΈΠ·ΡΡΠ΅Π½ΠΈΡ Π²Π·Π°ΠΈΠΌΠΎΡΠ²ΡΠ·Π΅ΠΉ ΠΌΠ΅ΠΆΠ΄Ρ ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΡΡΡΠΌΠΈ ΠΈ ΡΠ΅Π½ΠΎΡΠΈΠΏΠ°ΠΌΠΈ ΡΠΎΠ·Ρ, ΠΌΡ ΡΠΎΠ·Π΄Π°Π»ΠΈ Π΄Π²Π΅ Π½Π°ΠΏΡΠ°Π²Π»Π΅Π½Π½ΠΎ ΠΊΠ»ΠΎΠ½ΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½Π½ΡΡ Π±ΠΈΠ±Π»ΠΈΠΎΡΠ΅ΠΊΠΈ ΠΊΠΠΠ ΠΈΠ· Π»Π΅ΠΏΠ΅ΡΡΠΊΠΎΠ² ΡΡΠ°Π΄ΠΈΠΈ 4 FC ΠΈ GG. ΠΡΠΎΠΈΠ·Π²ΠΎΠ»ΡΠ½ΠΎ Π²ΡΠ±ΡΠ°Π½Π½ΡΠ΅ ΠΈΠ½Π΄ΠΈΠ²ΠΈΠ΄ΡΠ°Π»ΡΠ½ΡΠ΅ ΠΊΠ»ΠΎΠ½Ρ ΡΠ΅ΠΊΠ²Π΅Π½ΠΈΡΠΎΠ²Π°Π»ΠΈ ΠΎΡ 5′-ΠΊΠΎΠ½ΡΠ°, ΠΈ Π²Π΅ΠΊΡΠΎΡΠ½ΡΠ΅ ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΡΡΠΈ, 3′-ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΡΡΠΈ Π½ΠΈΠ·ΠΊΠΎΠ³ΠΎ ΠΊΠ°ΡΠ΅ΡΡΠ²Π° ΠΈ Π°ΡΡΠ΅ΡΠ°ΠΊΡΡ Π±ΡΠ»ΠΈ ΡΠ΄Π°Π»Π΅Π½Ρ.ΠΡΡΠΎΠΊΠΎΠΊΠ°ΡΠ΅ΡΡΠ²Π΅Π½Π½Π°Ρ ΠΈΠ½ΡΠΎΡΠΌΠ°ΡΠΈΡ ΠΎ ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΡΡΡΡ 2873 ΠΈΠ½Π΄ΠΈΠ²ΠΈΠ΄ΡΠ°Π»ΡΠ½ΡΡ ΠΊΠ»ΠΎΠ½ΠΎΠ², 1834 ΠΈΠ· FC ΠΈ 1039 ΠΈΠ· GG, Π±ΡΠ»Π° Π°Π½Π½ΠΎΡΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½Π° ΠΈ ΠΎΡΠ³Π°Π½ΠΈΠ·ΠΎΠ²Π°Π½Π° Π² ΠΊΠΎΠ½ΡΠΈΠ³ΠΈ (seeupplementaldataonline). Π Π±Π°Π·Π΅ Π΄Π°Π½Π½ΡΡ ΠΏΡΠ΅Π΄ΡΡΠ°Π²Π»Π΅Π½ΠΎ ΠΎΡΠ΅Π½Ρ Π±ΠΎΠ»ΡΡΠΎΠ΅ ΠΊΠΎΠ»ΠΈΡΠ΅ΡΡΠ²ΠΎ ΡΠ½ΠΈΠΊΠ°Π»ΡΠ½ΡΡ Π³Π΅Π½ΠΎΠ² (2139; 74% ΠΎΡ ΠΎΠ±ΡΠ΅Π³ΠΎ ΡΠΈΡΠ»Π° EST). ΠΠ· Π½ΠΈΡ 1288 Π³Π΅Π½ΠΎΠ² Π±ΡΠ»ΠΈ ΠΎΠ±Π½Π°ΡΡΠΆΠ΅Π½Ρ ΡΠΎΠ»ΡΠΊΠΎ Π² Π±Π°Π·Π΅ Π΄Π°Π½Π½ΡΡ FC, Π° 746 — ΡΠΎΠ»ΡΠΊΠΎ Π² Π±Π°Π·Π΅ Π΄Π°Π½Π½ΡΡ GG. ΠΠΎΠ»ΡΡΠΈΠ½ΡΡΠ²ΠΎ ΡΠ½ΠΈΠΊΠ°Π»ΡΠ½ΡΡ Π³Π΅Π½ΠΎΠ² (1815; ~ 63% ΠΎΡ ΠΎΠ±ΡΠ΅Π³ΠΎ ΠΊΠΎΠ»ΠΈΡΠ΅ΡΡΠ²Π° EST) Π±ΡΠ»ΠΈ ΠΎΠ±Π½Π°ΡΡΠΆΠ΅Π½Ρ Π² Π²ΠΈΠ΄Π΅ ΠΎΠ΄ΠΈΠ½ΠΎΡΠ½ΡΡ Π³Π΅Π½ΠΎΠ², ΡΡΠΎ ΡΠΊΠ°Π·ΡΠ²Π°Π΅Ρ Π½Π° Π½ΠΈΠ·ΠΊΡΡ ΠΈΠ·Π±ΡΡΠΎΡΠ½ΠΎΡΡΡ Π±ΠΈΠ±Π»ΠΈΠΎΡΠ΅ΠΊ ΠΈ ΠΏΡΠ΅Π΄ΠΏΠΎΠ»Π°Π³Π°Π΅Ρ, ΡΡΠΎ Π»Π΅ΠΏΠ΅ΡΡΠΊΠΈ ΡΠΎΠ· ΡΠ²Π»ΡΡΡΡΡ ΠΎΡΠ΅Π½Ρ Π±ΠΎΠ³Π°ΡΡΠΌ ΠΈΡΡΠΎΡΠ½ΠΈΠΊΠΎΠΌ Π΄Π»Ρ Π΄ΠΎΠ±ΡΡΠΈ Π³Π΅Π½ΠΎΠ².ΠΠΎΠ΄ΠΎΠ±Π½ΡΠ΅ Π΄ΡΠ±Π»ΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΡ Π±ΡΠ»ΠΈ ΠΎΠ±Π½Π°ΡΡΠΆΠ΅Π½Ρ Π² Π±Π°Π·Π°Ρ Π΄Π°Π½Π½ΡΡ , ΡΠΏΠ΅ΡΠΈΡΠΈΡΠ½ΡΡ Π΄Π»Ρ FC ΠΈ GG. Π’ΡΠΈΠ΄ΡΠ°ΡΡ ΡΠ΅ΠΌΡ ΠΏΡΠΎΡΠ΅Π½ΡΠΎΠ² EST ΠΏΡΠΈΠ½Π°Π΄Π»Π΅ΠΆΠ°Ρ ΠΊΠΎΠ½ΡΠΈΠ³Π°ΠΌ, Π½Π°ΡΠΈΠ½Π°Ρ ΠΎΡ Π½ΠΈΠ·ΠΊΠΎΠΉ ΠΈΠ·Π±ΡΡΠΎΡΠ½ΠΎΡΡΠΈ (ΠΎΡ 2 Π΄ΠΎ 5 EST Π½Π° ΠΊΠΎΠ½ΡΠΈΠ³, 299 ΠΎΠ±Π½Π°ΡΡΠΆΠ΅Π½Π½ΡΡ ΠΊΠΎΠ½ΡΠΈΠ³ΠΎΠ²) Π΄ΠΎ ΡΡΠ΅Π΄Π½Π΅ΠΉ ΠΈΠ·Π±ΡΡΠΎΡΠ½ΠΎΡΡΠΈ (ΠΎΡ 6 Π΄ΠΎ 9 EST Π½Π° ΠΊΠΎΠ½ΡΠΈΠ³, ΠΎΠ±Π½Π°ΡΡΠΆΠ΅Π½ΠΎ 15 ΠΊΠΎΠ½ΡΠΈΠ³ΠΎΠ²) Π΄ΠΎ Π²ΡΡΠΎΠΊΠΎΠΉ ΠΈΠ·Π±ΡΡΠΎΡΠ½ΠΎΡΡΠΈ (β₯10 EST Π½Π° ΠΊΠΎΠ½ΡΠΈΠ³). contig, Π½Π°ΠΉΠ΄Π΅Π½ΠΎ 10 ΠΊΠΎΠ½ΡΠΈΠ³ΠΎΠ²). Π₯ΠΎΡΡ Π±ΠΎΠ»ΡΡΠΈΠ½ΡΡΠ²ΠΎ ΠΊΠΎΠ½ΡΠΈΠ³ΠΎΠ² Ρ Π²ΡΡΠΎΠΊΠΎΠΉ ΡΡΠ΅ΠΏΠ΅Π½ΡΡ ΠΈΠ·Π±ΡΡΠΎΡΠ½ΠΎΡΡΠΈ ΡΠΎΠ΄Π΅ΡΠΆΠ°Ρ EST ΠΎΡ ΠΎΠ±ΠΎΠΈΡ ΡΠΎΡΡΠΎΠ², Π΄Π²Π° ΡΠΎΠ΄Π΅ΡΠΆΠ°Ρ EST ΡΠΎΠ»ΡΠΊΠΎ ΠΎΡ FC (ΡΠ°Π±Π»ΠΈΡΠ° 2), ΡΡΠΎ ΡΠΊΠ°Π·ΡΠ²Π°Π΅Ρ Π½Π° ΡΠΏΠ΅ΡΠΈΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΡΡ Π΄Π»Ρ ΡΠΎΡΡΠ° ΡΠΊΡΠΏΡΠ΅ΡΡΠΈΡ. Π‘Π°ΠΌΡΠΉ Π±ΠΎΠ»ΡΡΠΎΠΉ ΠΊΠΎΠ½ΡΠΈΠ³ Π² Π±Π°Π·Π΅ Π΄Π°Π½Π½ΡΡ , ΠΏΠΎΠΊΠ°Π·ΡΠ²Π°ΡΡΠΈΠΉ ΡΡ ΠΎΠ΄ΡΡΠ²ΠΎ ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΡΡΠ΅ΠΉ Ρ O -ΠΌΠ΅ΡΠΈΠ»ΡΡΠ°Π½ΡΡΠ΅ΡΠ°Π·ΠΎΠΉ (OMT), ΡΠΎΠ΄Π΅ΡΠΆΠΈΡ 40 EST Ρ ΡΠ°Π²Π½ΡΠΌ ΠΏΡΠ΅Π΄ΡΡΠ°Π²ΠΈΡΠ΅Π»ΡΡΡΠ²ΠΎΠΌ Π΄Π»Ρ ΠΎΠ±ΠΎΠΈΡ ΡΠΎΡΡΠΎΠ².
Π’Π°Π±Π»ΠΈΡΠ° 2.ΡΠ°ΠΌΡΡ ΡΠ°ΡΠΏΡΠΎΡΡΡΠ°Π½Π΅Π½Π½ΡΡ EST Π² Π±Π°Π·Π΅ Π΄Π°Π½Π½ΡΡ Rose: ΠΎΠ±Π½Π°ΡΡΠΆΠ΅Π½Ρ Π½Π°ΠΈΠ±ΠΎΠ»ΡΡΠΈΠ΅ ΠΊΠΎΠ½ΡΠΈΠ³ΠΈ ΠΈ ΡΠ°ΡΠΏΡΠ΅Π΄Π΅Π»Π΅Π½ΠΈΠ΅ EST ΠΌΠ΅ΠΆΠ΄Ρ FC ΠΈ GG
Π£Π½ΠΈΠΊΠ°Π»ΡΠ½ΡΠ΅ Π³Π΅Π½Ρ Π±ΡΠ»ΠΈ ΡΠ°Π·Π΄Π΅Π»Π΅Π½Ρ Π½Π° 18 ΡΡΠ½ΠΊΡΠΈΠΎΠ½Π°Π»ΡΠ½ΡΡ Π³ΡΡΠΏΠΏ (ΡΠ°Π±Π»ΠΈΡΠ° 3) Π² ΡΠΎΠΎΡΠ²Π΅ΡΡΡΠ²ΠΈΠΈ Ρ ΠΡΠ½Ρ Π΅Π½ΡΠΊΠΈΠΌ ΠΈΠ½ΡΠΎΡΠΌΠ°ΡΠΈΠΎΠ½Π½ΡΠΌ ΡΠ΅Π½ΡΡΠΎΠΌ Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠ²ΡΡ ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΡΡΠ΅ΠΉ (http://mips.gsf.de). Π Π°Π·Π΄Π΅Π»ΡΠ½ΡΠΉ Π°Π½Π°Π»ΠΈΠ· Π±Π°Π· Π΄Π°Π½Π½ΡΡ Π΄Π»Ρ Π΄Π²ΡΡ ΡΠΎΡΡΠΎΠ² ΠΏΠΎΠΊΠ°Π·Π°Π», ΡΡΠΎ ΡΠ°ΡΠΏΡΠ΅Π΄Π΅Π»Π΅Π½ΠΈΠ΅ ΡΠ½ΠΈΠΊΠ°Π»ΡΠ½ΡΡ Π³Π΅Π½ΠΎΠ² ΠΏΠΎ ΡΡΠ½ΠΊΡΠΈΠΎΠ½Π°Π»ΡΠ½ΡΠΌ Π³ΡΡΠΏΠΏΠ°ΠΌ ΠΏΡΠ°ΠΊΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈ ΠΈΠ΄Π΅Π½ΡΠΈΡΠ½ΠΎ Π² Π±Π°Π·Π°Ρ Π΄Π°Π½Π½ΡΡ FC ΠΈ GG. Π‘Π°ΠΌΠ°Ρ Π±ΠΎΠ»ΡΡΠ°Ρ Π³ΡΡΠΏΠΏΠ° ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΡΡΠ΅ΠΉ Π»Π΅ΠΏΠ΅ΡΡΠΊΠΎΠ², ΡΠΎΠ΄Π΅ΡΠΆΠ°ΡΠ°Ρ ΠΏΡΠΈΠΌΠ΅ΡΠ½ΠΎ ΠΎΠ΄Π½Ρ ΡΡΠ΅ΡΡ Π²ΡΠ΅Ρ ΡΠ½ΠΈΠΊΠ°Π»ΡΠ½ΡΡ Π³Π΅Π½ΠΎΠ² (32%), Π΄Π΅ΠΌΠΎΠ½ΡΡΡΠΈΡΡΠ΅Ρ Π³ΠΎΠΌΠΎΠ»ΠΎΠ³ΠΈΡ (ΠΎΠΆΠΈΠ΄Π°Π΅ΠΌΠΎΠ΅ Π·Π½Π°ΡΠ΅Π½ΠΈΠ΅ <1.0 E -5 ) Ρ Π³Π΅Π½Π°ΠΌΠΈ, ΠΊΠΎΠ΄ΠΈΡΡΡΡΠΈΠΌΠΈ ΠΏΡΠ΅Π΄ΡΠΊΠ°Π·Π°Π½Π½ΡΠ΅ Π±Π΅Π»ΠΊΠΈ Ρ Π½Π΅ΠΈΠ·Π²Π΅ΡΡΠ½ΠΎΠΉ ΡΡΠ½ΠΊΡΠΈΠ΅ΠΉ. ΠΡΠΎΡΠ°Ρ ΠΏΠΎ Π²Π΅Π»ΠΈΡΠΈΠ½Π΅ Π³ΡΡΠΏΠΏΠ° (17%) ΡΠΎΠ΄Π΅ΡΠΆΠΈΡ ΡΠ½ΠΈΠΊΠ°Π»ΡΠ½ΡΠ΅ ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΡΡΠΈ, ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠ΅ Π½Π΅ ΠΈΠΌΠ΅ΡΡ Π³ΠΎΠΌΠΎΠ»ΠΎΠ³ΠΎΠ² (ΠΎΠΆΠΈΠ΄Π°Π΅ΠΌΠΎΠ΅ Π·Π½Π°ΡΠ΅Π½ΠΈΠ΅ β€ 1.0 E -5 ), ΠΊΠ°ΠΊ ΠΏΠΎΠΊΠ°Π·ΡΠ²Π°Π΅Ρ Π°Π½Π°Π»ΠΈΠ· BLAST ΠΏΡΠΎΡΠΈΠ² NR (Π±Π°Π·Π° Π΄Π°Π½Π½ΡΡ Π½Π΅ΠΈΠ·Π±ΡΡΠΎΡΠ½ΡΡ Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠ²), EST Π²ΡΠ΅Ρ ΡΠ°ΡΡΠ΅Π½ΠΈΠΉ (Π±Π°Π·Π° Π΄Π°Π½Π½ΡΡ EST_pln) ΠΈ Π³Π΅Π½ΠΎΠΌΠ½ΡΠ΅ ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΡΡΠΈ Arabidopsis. ΠΡΡΠΎΠΊΠΈΠΉ ΠΏΡΠΎΡΠ΅Π½Ρ ΡΠ°Π½Π΅Π΅ Π½Π΅ΠΈΠ·Π²Π΅ΡΡΠ½ΡΡ ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΡΡΠ΅ΠΉ ΡΠΊΠ°Π·ΡΠ²Π°Π΅Ρ Π½Π° ΡΠΎ, ΡΡΠΎ Π»Π΅ΠΏΠ΅ΡΡΠΊΠΈ ΡΠΎΠ· ΡΠ²Π»ΡΡΡΡΡ ΠΈΠ½ΡΠ΅ΡΠ΅ΡΠ½ΡΠΌ ΠΈΡΡΠΎΡΠ½ΠΈΠΊΠΎΠΌ Π½ΠΎΠ²ΡΡ Π³Π΅Π½ΠΎΠ². ΠΡΡΠ³Π°Ρ Π±ΠΎΠ»ΡΡΠ°Ρ Π³ΡΡΠΏΠΏΠ° Π³Π΅Π½ΠΎΠ² Π² Π±Π°Π·Π΅ Π΄Π°Π½Π½ΡΡ ΡΠΎΠ· (15%) ΠΏΡΠ΅Π΄ΡΡΠ°Π²Π»Π΅Π½Π° ββΠ±Π΅Π»ΠΊΠ°ΠΌΠΈ, ΠΏΡΠ΅Π΄ΠΏΠΎΠ»ΠΎΠΆΠΈΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎ ΡΡΠ°ΡΡΠ²ΡΡΡΠΈΠΌΠΈ Π² ΠΌΠ΅ΡΠ°Π±ΠΎΠ»ΠΈΠ·ΠΌΠ΅.Π‘ΡΠ΅Π΄ΠΈ Π½ΠΈΡ 233 ΡΠ½ΠΈΠΊΠ°Π»ΡΠ½ΡΡ Π³Π΅Π½Π° ΡΠ²ΡΠ·Π°Π½Ρ Ρ ΠΏΠ΅ΡΠ²ΠΈΡΠ½ΡΠΌ ΠΌΠ΅ΡΠ°Π±ΠΎΠ»ΠΈΠ·ΠΌΠΎΠΌ ΠΈ 96 (~ 5% ΠΎΡ ΠΎΠ±ΡΠ΅Π³ΠΎ ΠΊΠΎΠ»ΠΈΡΠ΅ΡΡΠ²Π° EST) ΠΊΠΎΠ΄ΠΈΡΡΡΡ ΡΠ΅ΡΠΌΠ΅Π½ΡΡ, ΠΏΡΠ΅Π΄ΠΏΠΎΠ»ΠΎΠΆΠΈΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎ ΡΡΠ°ΡΡΠ²ΡΡΡΠΈΠ΅ Π²ΠΎ Π²ΡΠΎΡΠΈΡΠ½ΠΎΠΌ ΠΌΠ΅ΡΠ°Π±ΠΎΠ»ΠΈΠ·ΠΌΠ΅.
Π’Π°Π±Π»ΠΈΡΠ° 3.Π€ΡΠ½ΠΊΡΠΈΠΎΠ½Π°Π»ΡΠ½Π°Ρ ΠΊΠ»Π°ΡΡΠΈΡΠΈΠΊΠ°ΡΠΈΡ Π³Π΅Π½ΠΎΠ² Π»Π΅ΠΏΠ΅ΡΡΠΊΠΎΠ² ΡΠΎΠ·
ΠΠ½Π°Π»ΠΈΠ· ΡΠΊΡΠΏΡΠ΅ΡΡΠΈΠΈ Π³Π΅Π½ΠΎΠ² Π»Π΅ΠΏΠ΅ΡΡΠΊΠΎΠ² ΡΠΎΠ·
Π§ΡΠΎΠ±Ρ ΠΈΠ΄Π΅Π½ΡΠΈΡΠΈΡΠΈΡΠΎΠ²Π°ΡΡ Π³Π΅Π½Ρ, ΡΠΊΡΠΏΡΠ΅ΡΡΠΈΡ ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΡ ΡΠΎΠ²ΠΏΠ°Π΄Π°Π΅Ρ Ρ ΠΏΡΠΎΠ΄ΡΡΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ΠΌ Π·Π°ΠΏΠ°Ρ Π°, ΠΌΠΈΠΊΡΠΎΠΌΠ°ΡΡΠΈΡΠ½ΡΠΉ Π°Π½Π°Π»ΠΈΠ· Π±ΡΠ» Π²ΡΠΏΠΎΠ»Π½Π΅Π½ Ρ 350 Π²ΡΠ±ΡΠ°Π½Π½ΡΠΌΠΈ ΡΠ½ΠΈΠΊΠ°Π»ΡΠ½ΡΠΌΠΈ Π³Π΅Π½Π°ΠΌΠΈ ΠΈΠ· FC. EST, Π½Π°ΠΏΠ΅ΡΠ°ΡΠ°Π½Π½ΡΠ΅ Π½Π° ΡΠ»Π°ΠΉΠ΄Π°Ρ , ΠΈΠΌΠ΅Π»ΠΈ ΡΠ»Π΅Π΄ΡΡΡΠΈΠ΅ ΠΏΡΠ΅Π΄ΠΏΠΎΠ»Π°Π³Π°Π΅ΠΌΡΠ΅ ΡΡΠ½ΠΊΡΠΈΠΈ: ΠΏΠ΅ΡΠ²ΠΈΡΠ½ΡΠΉ ΠΈ Π²ΡΠΎΡΠΈΡΠ½ΡΠΉ ΠΌΠ΅ΡΠ°Π±ΠΎΠ»ΠΈΠ·ΠΌ, ΡΠ°Π·Π²ΠΈΡΠΈΠ΅, ΡΡΠ°Π½ΡΠΊΡΠΈΠΏΡΠΈΡ, ΡΠΎΡΡ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΠΊ, Π±ΠΈΠΎΠ³Π΅Π½Π΅Π· ΠΈ ΠΎΡΠ³Π°Π½ΠΈΠ·Π°ΡΠΈΡ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΠΊ, ΡΠΏΠ°ΡΠ΅Π½ΠΈΠ΅ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΠΊ, ΡΡΠ°Π½ΡΠ΄ΡΠΊΡΠΈΡ ΡΠΈΠ³Π½Π°Π»ΠΎΠ² ΠΈ EST Ρ Π½Π΅ΠΈΠ·Π²Π΅ΡΡΠ½ΠΎΠΉ ΡΡΠ½ΠΊΡΠΈΠ΅ΠΉ.ΠΠ°ΠΆΠ΄ΠΎΠ΅ ΠΏΡΠ΅Π΄ΠΌΠ΅ΡΠ½ΠΎΠ΅ ΡΡΠ΅ΠΊΠ»ΠΎ ΡΠΎΠ΄Π΅ΡΠΆΠ°Π»ΠΎ ΠΏΠΎ ΡΡΠΈ ΠΊΠΎΠΏΠΈΠΈ Π²ΡΠ΅ΠΉ ΠΌΠ°ΡΡΠΈΡΡ. ΠΠ»Ρ ΠΎΠ±Π΅ΡΠΏΠ΅ΡΠ΅Π½ΠΈΡ Π΄ΠΎΡΡΠΎΠ²Π΅ΡΠ½ΠΎΡΡΠΈ ΡΠ΅Π·ΡΠ»ΡΡΠ°ΡΠΎΠ² Π΄Π»Ρ ΠΊΠ°ΠΆΠ΄ΠΎΠ³ΠΎ ΡΠΊΡΠΏΠ΅ΡΠΈΠΌΠ΅Π½ΡΠ° ΠΈΡΠΏΠΎΠ»ΡΠ·ΠΎΠ²Π°Π»ΠΈ Π΄Π²Π° ΠΏΡΠ΅Π΄ΠΌΠ΅ΡΠ½ΡΡ ΡΡΠ΅ΠΊΠ»Π° ΠΌΠΈΠΊΡΠΎΠΌΠ°ΡΡΠΈΡΡ (ΡΠ΅ΡΡΡ ΠΏΠΎΠ²ΡΠΎΡΠΎΠ²). ΠΠ»Ρ ΠΊΠ°ΠΆΠ΄ΠΎΠ³ΠΎ Π°Π½Π°Π»ΠΈΠ·Π° Π³ΠΎΡΠΎΠ²ΠΈΠ»ΠΈ Π΄Π²Π° Π½Π΅Π·Π°Π²ΠΈΡΠΈΠΌΡΡ ΠΏΡΠ΅ΠΏΠ°ΡΠ°ΡΠ° Π ΠΠ, ΠΈ ΠΌΠ΅ΡΠ΅Π½ΠΈΠ΅ ΠΊΠΠΠ (Cy3 ΠΏΠΎ ΡΡΠ°Π²Π½Π΅Π½ΠΈΡ Ρ Cy5) Π±ΡΠ»ΠΎ ΠΎΠ±ΡΠ°ΡΠ΅Π½ΠΎ Π½Π° Π²ΡΠΎΡΠΎΠΌ ΡΠ»Π°ΠΉΠ΄Π΅. Π ΠΠ ΡΠΊΡΡΡΠ°Π³ΠΈΡΠΎΠ²Π°Π»ΠΈ ΠΈΠ· Π»Π΅ΠΏΠ΅ΡΡΠΊΠΎΠ² FC ΠΈ GG Π½Π° ΡΡΠ°Π΄ΠΈΠΈ 4 ΠΈ ΠΈΡΠΏΠΎΠ»ΡΠ·ΠΎΠ²Π°Π»ΠΈ Π² ΠΊΠ°ΡΠ΅ΡΡΠ²Π΅ Π·ΠΎΠ½Π΄ΠΎΠ² Π΄Π»Ρ ΡΡΠ°Π²Π½Π΅Π½ΠΈΡ ΡΠΊΡΠΏΡΠ΅ΡΡΠΈΠΈ Π³Π΅Π½ΠΎΠ² ΠΌΠ΅ΠΆΠ΄Ρ Π΄Π²ΡΠΌΡ ΡΠΎΡΡΠ°ΠΌΠΈ. ΠΠ° ΡΠΈΡΡΠ½ΠΊΠ°Ρ 2A ΠΈ 2B ΠΏΠΎΠΊΠ°Π·Π°Π½Ρ Π΄Π²Π° ΠΌΠ°ΡΡΠΈΠ²Π° (ΡΡΠ°ΠΏ 4 FC ΠΏΠΎ ΡΡΠ°Π²Π½Π΅Π½ΠΈΡ Ρ ΡΡΠ°ΠΏΠΎΠΌ 4 GG) Ρ Π²Π·Π°ΠΈΠΌΠ½ΠΎΠΉ ΠΌΠ°ΡΠΊΠΈΡΠΎΠ²ΠΊΠΎΠΉ, Π° Π΄ΠΈΠ°Π³ΡΠ°ΠΌΠΌΠ° ΡΠ°ΡΡΠ΅ΡΠ½ΠΈΡ ΡΠΈΠ³Π½Π°Π»ΠΎΠ² ΠΎΡ ΡΡΠΈΡ Π΄Π²ΡΡ ΠΌΠ°ΡΡΠΈΠ²ΠΎΠ² ΠΏΡΠ΅Π΄ΡΡΠ°Π²Π»Π΅Π½Π° ββΠ½Π° ΡΠΈΡΡΠ½ΠΊΠ΅ 2C.ΠΠΎΡΡΡΠΈΡΠΈΠ΅Π½Ρ ΠΊΠΎΡΡΠ΅Π»ΡΡΠΈΠΈ ΠΎΡΠ½ΠΎΡΠ΅Π½ΠΈΠΉ ΠΈΠ· ΡΡΠΈΡ Π΄Π²ΡΡ ΠΌΠ°ΡΡΠΈΠ²ΠΎΠ² ΡΠΎΡΡΠ°Π²Π»ΡΠ» 0,95, ΡΡΠΎ ΡΠ²ΠΈΠ΄Π΅ΡΠ΅Π»ΡΡΡΠ²ΡΠ΅Ρ ΠΎ Ρ ΠΎΡΠΎΡΠ΅ΠΉ Π²ΠΎΡΠΏΡΠΎΠΈΠ·Π²ΠΎΠ΄ΠΈΠΌΠΎΡΡΠΈ ΡΡΠ΅Π΄ΠΈ ΠΎΡΠ΄Π΅Π»ΡΠ½ΡΡ ΠΌΠ°ΡΡΠΈΠ²ΠΎΠ² Π² ΠΎΠ΄Π½ΠΎΠΌ ΡΠΊΡΠΏΠ΅ΡΠΈΠΌΠ΅Π½ΡΠ΅. ΠΡΠΏΠΎΠ»ΡΠ·ΡΡ Π΄Π²ΡΠΊΡΠ°ΡΠ½ΠΎΠ΅ ΠΈΠ·ΠΌΠ΅Π½Π΅Π½ΠΈΠ΅ ΡΠΊΡΠΏΡΠ΅ΡΡΠΈΠΈ Π³Π΅Π½ΠΎΠ² Π² ΠΊΠ°ΡΠ΅ΡΡΠ²Π΅ ΠΏΠΎΡΠΎΠ³Π° (Ma et al., 2001), 77 Π³Π΅Π½ΠΎΠ² (22% Π½Π°ΠΏΠ΅ΡΠ°ΡΠ°Π½Π½ΡΡ ΠΊΠΠΠ) ΠΏΠΎΠΊΠ°Π·Π°Π»ΠΈ Π±ΠΎΠ»Π΅Π΅ Π²ΡΡΠΎΠΊΡΡ ΡΠΊΡΠΏΡΠ΅ΡΡΠΈΡ Π² Π»Π΅ΠΏΠ΅ΡΡΠΊΠ°Ρ FC, ΡΠ΅ΠΌ Π² Π»Π΅ΠΏΠ΅ΡΡΠΊΠ°Ρ GG (Π ΠΈΡΡΠ½ΠΎΠΊ 3A). ΠΡΠΈΠΌΠ΅ΡΠ½ΠΎ 270 Π³Π΅Π½ΠΎΠ² (~ 77%) ΠΏΠΎΠΊΠ°Π·Π°Π»ΠΈ Π°Π½Π°Π»ΠΎΠ³ΠΈΡΠ½ΡΡ ΡΠΊΡΠΏΡΠ΅ΡΡΠΈΡ Π² Π΄Π²ΡΡ ΡΠ°Π·Π½ΠΎΠ²ΠΈΠ΄Π½ΠΎΡΡΡΡ , Π° 3 Π³Π΅Π½Π° (1,0%) ΠΏΠΎΠΊΠ°Π·Π°Π»ΠΈ Π±ΠΎΠ»Π΅Π΅ Π²ΡΡΠΎΠΊΡΡ ΡΠΊΡΠΏΡΠ΅ΡΡΠΈΡ Π² Π»Π΅ΠΏΠ΅ΡΡΠΊΠ°Ρ GG. ΠΠΎ Π²ΡΠΎΡΠΎΠΉ ΡΠ΅ΡΠΈΠΈ ΡΠΊΡΠΏΠ΅ΡΠΈΠΌΠ΅Π½ΡΠΎΠ² ΡΡΠΎΠ²Π΅Π½Ρ ΡΠΊΡΠΏΡΠ΅ΡΡΠΈΠΈ Π²ΡΠ±ΡΠ°Π½Π½ΡΡ Π³Π΅Π½ΠΎΠ² Π½Π° ΡΠΈΠΏΠ°Ρ ΡΡΠ°Π²Π½ΠΈΠ²Π°Π»ΠΈ ΠΌΠ΅ΠΆΠ΄Ρ Π»Π΅ΠΏΠ΅ΡΡΠΊΠ°ΠΌΠΈ FC Π½Π° ΡΡΠ°ΠΏΠ°Ρ 1 ΠΈ 4.ΠΡΠΈ ΡΠ΅Π·ΡΠ»ΡΡΠ°ΡΡ ΠΏΠΎΠΊΠ°Π·ΡΠ²Π°ΡΡ, ΡΡΠΎ 65 Π³Π΅Π½ΠΎΠ² (18,5%) Π±ΡΠ»ΠΈ Π°ΠΊΡΠΈΠ²ΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½Ρ Π²ΠΎ Π²ΡΠ΅ΠΌΡ ΡΠ°Π·Π²ΠΈΡΠΈΡ Π»Π΅ΠΏΠ΅ΡΡΠΊΠΎΠ² FC ΠΈ 14 Π³Π΅Π½ΠΎΠ² (4%) Π±ΡΠ»ΠΈ ΡΠ΅ΠΏΡΠ΅ΡΡΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½Ρ (Π ΠΈΡΡΠ½ΠΎΠΊ 3B). ΠΡΠΈΠ±Π»ΠΈΠ·ΠΈΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎ 270 Π³Π΅Π½ΠΎΠ² (~ 77%) Π΄Π΅ΠΌΠΎΠ½ΡΡΡΠΈΡΠΎΠ²Π°Π»ΠΈ ΡΡ ΠΎΠ΄Π½ΡΠ΅ ΡΡΠΎΠ²Π½ΠΈ ΡΠΊΡΠΏΡΠ΅ΡΡΠΈΠΈ Π² ΠΌΠΎΠ»ΠΎΠ΄ΡΡ (ΡΡΠ°Π΄ΠΈΡ 1) ΠΈ ΡΠ°Π·Π²ΠΈΡΡΡ (ΡΡΠ°Π΄ΠΈΡ 4) Π»Π΅ΠΏΠ΅ΡΡΠΊΠ°Ρ FC.
Π ΠΈΡΡΠ½ΠΎΠΊ 2.ΠΡΠ΅Π½ΠΊΠ° Π°Π½Π°Π»ΠΈΠ·Π° ΠΌΠΈΠΊΡΠΎΡΠΈΠΏΠΎΠ².
(A) ΠΠ°Π»ΠΎΠΆΠ΅Π½Π½ΠΎΠ΅ ΠΈΠ·ΠΎΠ±ΡΠ°ΠΆΠ΅Π½ΠΈΠ΅ ΠΌΠΈΠΊΡΠΎΠΌΠ°ΡΡΠΈΡΡ, Π³ΠΈΠ±ΡΠΈΠ΄ΠΈΠ·ΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½Π½ΠΎΠΉ Ρ ΠΌΠ΅ΡΠ΅Π½ΠΎΠΉ ΠΊΠΠΠ, ΠΏΡΠΎΠΈΡΡ ΠΎΠ΄ΡΡΠ΅ΠΉ ΠΈΠ· Π»Π΅ΠΏΠ΅ΡΡΠΊΠΎΠ² FC Π½Π° ΡΡΠ°Π΄ΠΈΠΈ 4 (Cy3) ΠΈ Π»Π΅ΠΏΠ΅ΡΡΠΊΠΎΠ² GG Π½Π° ΡΠΎΠΉ ΠΆΠ΅ ΡΡΠ°Π΄ΠΈΠΈ (Cy5).
(B) ΠΠ°Π»ΠΎΠΆΠ΅Π½Π½ΠΎΠ΅ ΠΈΠ·ΠΎΠ±ΡΠ°ΠΆΠ΅Π½ΠΈΠ΅ ΡΠΎΠ³ΠΎ ΠΆΠ΅ ΠΌΠΈΠΊΡΠΎΠΌΠ°ΡΡΠΈΡΡ, ΡΡΠΎ ΠΈ Π² (A) , Π³ΠΈΠ±ΡΠΈΠ΄ΠΈΠ·ΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½Π½ΠΎΠΌ Ρ ΡΠ΅ΠΌΠΈ ΠΆΠ΅ Π·ΠΎΠ½Π΄Π°ΠΌΠΈ, Π½ΠΎ Ρ ΠΎΠ±ΡΠ°ΡΠ½ΠΎΠΉ ΠΌΠ°ΡΠΊΠΈΡΠΎΠ²ΠΊΠΎΠΉ.
(C) ΠΠΈΠ°Π³ΡΠ°ΠΌΠΌΠ° ΡΠ°ΡΡΠ΅ΡΠ½ΠΈΡ ΡΡΠ΅Π΄Π½ΠΈΡ Π·Π½Π°ΡΠ΅Π½ΠΈΠΉ ΡΠΈΠ³Π½Π°Π»Π° ΡΡΠ΅Ρ ΠΏΠΎΠ²ΡΠΎΡΠΎΠ² Π½Π° ΠΌΠΈΠΊΡΠΎΡΠΈΠΏΠ΅. ΠΠΎΠ»ΠΈ (A) + Π ΠΠ Π²ΡΠ΄Π΅Π»ΡΠ»ΠΈ ΠΈΠ· Π»Π΅ΠΏΠ΅ΡΡΠΊΠΎΠ² FC Π½Π° ΡΡΠ°Π΄ΠΈΠΈ 4 ΠΈ ΠΈΠ· Π»Π΅ΠΏΠ΅ΡΡΠΊΠΎΠ² GG Π½Π° ΡΠΎΠΉ ΠΆΠ΅ ΡΡΠ°Π΄ΠΈΠΈ, ΠΏΠΎΠ΄Π²Π΅ΡΠ³Π°Π»ΠΈ ΠΎΠ±ΡΠ°ΡΠ½ΠΎΠΉ ΡΡΠ°Π½ΡΠΊΡΠΈΠΏΡΠΈΠΈ ΠΈ ΠΌΠ΅ΡΠΈΠ»ΠΈ Cy5 ΠΈ Cy3. Π ΠΏΠ΅ΡΠ²ΠΎΠΌ ΡΠΊΡΠΏΠ΅ΡΠΈΠΌΠ΅Π½ΡΠ΅ Π ΠΠ FC Π±ΡΠ»Π° ΠΏΠΎΠΌΠ΅ΡΠ΅Π½Π° Cy3, Π° GG Π ΠΠ Π±ΡΠ»Π° ΠΏΠΎΠΌΠ΅ΡΠ΅Π½Π° Cy5, Π° Π²ΠΎ Π²ΡΠΎΡΠΎΠΌ ΡΠΊΡΠΏΠ΅ΡΠΈΠΌΠ΅Π½ΡΠ΅ ΠΌΠ΅ΡΠ΅Π½ΠΈΠ΅ Π±ΡΠ»ΠΎ ΠΎΠ±ΡΠ°ΡΠ½ΡΠΌ. ΠΡΠ»ΠΈ Π½Π°Π½Π΅ΡΠ΅Π½Ρ Π·Π½Π°ΡΠ΅Π½ΠΈΡ ln ΠΎΡΠ½ΠΎΡΠ΅Π½ΠΈΡ Cy5-to-Cy3.
Π ΠΈΡ. 3.ΠΏΡΠΎΡΠΈΠ»Π΅ΠΉ ΡΠΊΡΠΏΡΠ΅ΡΡΠΈΠΈ Π²ΡΠ±ΡΠ°Π½Π½ΡΡ Π³Π΅Π½ΠΎΠ² ΡΠΎΠ·.
(A) Π Π°ΡΠΏΡΠ΅Π΄Π΅Π»Π΅Π½ΠΈΠ΅ Π³Π΅Π½ΠΎΠ² ΡΠΎΠ·Ρ Π² ΡΠΎΠΎΡΠ²Π΅ΡΡΡΠ²ΠΈΠΈ Ρ ΡΠΎΠΎΡΠ½ΠΎΡΠ΅Π½ΠΈΠ΅ΠΌ ΡΠΊΡΠΏΡΠ΅ΡΡΠΈΠΈ Π² Π»Π΅ΠΏΠ΅ΡΡΠΊΠ°Ρ FC ΡΡΠ°Π΄ΠΈΠΈ 4 ΠΏΠΎ ΡΡΠ°Π²Π½Π΅Π½ΠΈΡ Ρ Π»Π΅ΠΏΠ΅ΡΡΠΊΠ°ΠΌΠΈ GG ΡΡΠ°Π΄ΠΈΠΈ 4. Π‘ΠΎΠΎΡΠ½ΠΎΡΠ΅Π½ΠΈΠ΅ Π΄Π»Ρ ΠΊΠ°ΠΆΠ΄ΠΎΠ³ΠΎ ΠΊΠ»ΠΎΠ½Π° ΠΏΡΠ΅Π΄ΡΡΠ°Π²Π»ΡΠ΅Ρ ΡΠΎΠ±ΠΎΠΉ ΡΡΠ΅Π΄Π½Π΅Π΅ Π·Π½Π°ΡΠ΅Π½ΠΈΠ΅ ΡΠ΅ΡΡΠΈ ΠΏΠΎΠ²ΡΠΎΡΠΎΠ², Π²Π·ΡΡΡΡ ΠΈΠ· Π΄Π²ΡΡ Π½Π΅Π·Π°Π²ΠΈΡΠΈΠΌΡΡ ΡΠΊΡΠΏΠ΅ΡΠΈΠΌΠ΅Π½ΡΠΎΠ². ΠΠΎΡΠΎΠ³ΠΎΠ²ΡΠ΅ Π·Π½Π°ΡΠ΅Π½ΠΈΡ ΠΎΠ±ΠΎΠ·Π½Π°ΡΠ΅Π½Ρ Π²Π΅ΡΡΠΈΠΊΠ°Π»ΡΠ½ΡΠΌΠΈ Π»ΠΈΠ½ΠΈΡΠΌΠΈ.
(B) Π’ΠΎ ΠΆΠ΅, ΡΡΠΎ ΠΈ Π² (A) , Π½ΠΎ ΡΡΠ°Π²Π½ΠΈΠ²Π°Ρ ΡΠΊΡΠΏΡΠ΅ΡΡΠΈΡ Π² Π»Π΅ΠΏΠ΅ΡΡΠΊΠ°Ρ FC Π½Π° ΡΡΠ°Π΄ΠΈΠΈ 1 ΠΏΠΎ ΡΡΠ°Π²Π½Π΅Π½ΠΈΡ ΡΠΎ ΡΡΠ°Π΄ΠΈΠ΅ΠΉ 4.
(C) ΠΠΈΠ°Π³ΡΠ°ΠΌΠΌΠ° Π²Π·Π°ΠΈΠΌΠΎΡΠ²ΡΠ·ΠΈ Π΄ΠΈΡΡΠ΅ΡΠ΅Π½ΡΠΈΠ°Π»ΡΠ½ΠΎ ΡΠΊΡΠΏΡΠ΅ΡΡΠΈΡΡΠ΅ΠΌΡΡ Π³Π΅Π½ΠΎΠ², ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠ΅ Π΄Π΅ΠΌΠΎΠ½ΡΡΡΠΈΡΠΎΠ²Π°Π»ΠΈ ΠΏΠΎΠ²ΡΡΠ΅Π½Π½ΡΡ ΡΠΊΡΠΏΡΠ΅ΡΡΠΈΡ Π²ΠΎ Π²ΡΠ΅ΠΌΡ ΡΠΎΠ·ΡΠ΅Π²Π°Π½ΠΈΡ Π»Π΅ΠΏΠ΅ΡΡΠΊΠΎΠ² FC ΠΈ Π±ΠΎΠ»Π΅Π΅ Π²ΡΡΠΎΠΊΠ°Ρ ΡΠΊΡΠΏΡΠ΅ΡΡΠΈΡ Π² Π·ΡΠ΅Π»ΡΡ (ΡΡΠ°Π΄ΠΈΡ 4) Π»Π΅ΠΏΠ΅ΡΡΠΊΠ°Ρ FC ΠΏΠΎ ΡΡΠ°Π²Π½Π΅Π½ΠΈΡ Ρ Π»Π΅ΠΏΠ΅ΡΡΠΊΠ°ΠΌΠΈ GG.ΠΠΎΡΠΎΠ³ ΠΏΠΎΠ²ΡΡΠ΅Π½Π½ΠΎΠΉ ΡΠΊΡΠΏΡΠ΅ΡΡΠΈΠΈ Π±ΡΠ» Π΄Π²ΡΠΊΡΠ°ΡΠ½ΡΠΌ. Π§ΠΈΡΠ»ΠΎ Π² ΠΏΠ΅ΡΠ΅ΠΊΡΡΠ²Π°ΡΡΠ΅ΠΉΡΡ ΠΎΠ±Π»Π°ΡΡΠΈ ΡΠΊΠ°Π·ΡΠ²Π°Π΅Ρ ΠΊΠΎΠ»ΠΈΡΠ΅ΡΡΠ²ΠΎ ΡΠ½ΠΈΠΊΠ°Π»ΡΠ½ΡΡ Π³Π΅Π½ΠΎΠ², ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠ΅ ΠΏΡΠΎΡΠ²Π»ΡΠ»ΠΈ ΠΏΠΎΠ²ΡΡΠ°ΡΡΡΡ ΡΠ΅Π³ΡΠ»ΡΡΠΈΡ Π² ΠΎΠ±ΠΎΠΈΡ ΡΠΊΡΠΏΠ΅ΡΠΈΠΌΠ΅Π½ΡΠ°Ρ .
ΠΠΎΡΠΊΠΎΠ»ΡΠΊΡ Π±ΠΎΠ»ΡΡΠΈΠ½ΡΡΠ²ΠΎ Π°ΡΠΎΠΌΠ°ΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΡ ΡΠΎΠ΅Π΄ΠΈΠ½Π΅Π½ΠΈΠΉ ΠΏΡΠΎΠ΄ΡΡΠΈΡΡΡΡΡΡ Π»Π΅ΠΏΠ΅ΡΡΠΊΠ°ΠΌΠΈ FC Π½Π° ΡΡΠ°Π΄ΠΈΠΈ 4, Π½ΠΎ Π½Π΅ Π½Π° ΡΡΠ°Π΄ΠΈΠΈ 1 (Guterman et al., 2002), Π° Π½Π΅ Π»Π΅ΠΏΠ΅ΡΡΠΊΠ°ΠΌΠΈ GG, ΠΌΡ ΠΏΠ΅ΡΠ΅ΠΊΡΡΠ»ΠΈ EST, ΡΠΊΡΠΏΡΠ΅ΡΡΠΈΡ ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΡ ΠΏΠΎΠ²ΡΡΠ°Π΅ΡΡΡ Π²ΠΎ Π²ΡΠ΅ΠΌΡ ΡΠ°Π·Π²ΠΈΡΠΈΡ Π»Π΅ΠΏΠ΅ΡΡΠΊΠΎΠ² FC, Ρ ΡΠ΅ΠΌΠΈ, ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠ΅ ΠΏΠΎΠΊΠ°Π·ΡΠ²Π°ΡΡ Π±ΠΎΠ»Π΅Π΅ Π²ΡΡΠΎΠΊΡΡ ΡΠΊΡΠΏΡΠ΅ΡΡΠΈΡ Π² ΡΡΠ°Π΄ΠΈΡ-4 FC ΠΏΠΎ ΡΡΠ°Π²Π½Π΅Π½ΠΈΡ Ρ Π»Π΅ΠΏΠ΅ΡΡΠΊΠ°ΠΌΠΈ ΡΡΠ°Π΄ΠΈΠΈ-4 GG (ΡΠΈΡΡΠ½ΠΎΠΊ 3C). ΠΡΠΎΡ Π°Π½Π°Π»ΠΈΠ· Π²ΡΡΠ²ΠΈΠ» 40 ΡΠ½ΠΈΠΊΠ°Π»ΡΠ½ΡΡ Π³Π΅Π½ΠΎΠ², ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠ΅ Π°ΠΊΡΠΈΠ²ΠΈΡΠΎΠ²Π°Π»ΠΈΡΡ Π²ΠΎ Π²ΡΠ΅ΠΌΡ ΡΠΎΠ·ΡΠ΅Π²Π°Π½ΠΈΡ Π»Π΅ΠΏΠ΅ΡΡΠΊΠΎΠ² FC ΠΈ Π΄Π΅ΠΌΠΎΠ½ΡΡΡΠΈΡΠΎΠ²Π°Π»ΠΈ Π±ΠΎΠ»Π΅Π΅ Π²ΡΡΠΎΠΊΡΡ ΡΠΊΡΠΏΡΠ΅ΡΡΠΈΡ Π² FC, ΡΠ΅ΠΌ Π² ΡΠ²Π΅ΡΠΊΠ°Ρ GG (ΡΠΌ. ΠΠΎΠΏΠΎΠ»Π½ΠΈΡΠ΅Π»ΡΠ½ΡΠ΅ Π΄Π°Π½Π½ΡΠ΅ Π² ΠΠ½ΡΠ΅ΡΠ½Π΅ΡΠ΅).ΠΡΡΠ½Π°Π΄ΡΠ°ΡΡ ΠΈΠ· ΡΡΠΈΡ Π³Π΅Π½ΠΎΠ² (38%) Π±ΡΠ»ΠΈ ΠΎΡΠ½Π΅ΡΠ΅Π½Ρ ΠΊ ΡΡΠ½ΠΊΡΠΈΠΎΠ½Π°Π»ΡΠ½ΠΎΠΉ Π³ΡΡΠΏΠΏΠ΅ ΠΌΠ΅ΡΠ°Π±ΠΎΠ»ΠΈΠ·ΠΌΠ°, ΡΠ΅ΠΌΡ ΠΈΠ· ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΡ ΠΏΡΠ΅Π΄ΠΏΠΎΠ»ΠΎΠΆΠΈΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎ ΠΈΠ³ΡΠ°Π»ΠΈ ΡΠΎΠ»Ρ Π²ΠΎ Π²ΡΠΎΡΠΈΡΠ½ΠΎΠΌ ΠΌΠ΅ΡΠ°Π±ΠΎΠ»ΠΈΠ·ΠΌΠ΅ (Π’Π°Π±Π»ΠΈΡΠ° 4). Π₯ΠΎΡΡ ΠΏΡΡΡ ΠΈΠ· Π½ΠΈΡ ΠΏΠΎΠΊΠ°Π·Π°Π»ΠΈ ΠΎΡΠ½ΠΎΡΠΈΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎ ΡΠΌΠ΅ΡΠ΅Π½Π½ΡΡ Π΄ΠΈΡΡΠ΅ΡΠ΅Π½ΡΠΈΠ°Π»ΡΠ½ΡΡ ΡΠΊΡΠΏΡΠ΅ΡΡΠΈΡ, FC0284 ΠΈ FC0592 ΠΏΡΠΎΠ΄Π΅ΠΌΠΎΠ½ΡΡΡΠΈΡΠΎΠ²Π°Π»ΠΈ ΠΎΡΠ΅Π½Ρ ΡΠΈΠ»ΡΠ½ΡΡ Π°ΠΊΡΠΈΠ²Π°ΡΠΈΡ. ΠΡΠΈ ΠΊΠ»ΠΎΠ½Ρ Π°Π½Π°Π»ΠΎΠ³ΠΈΡΠ½Ρ ΡΠ°Π½Π΅Π΅ ΠΈΠ΄Π΅Π½ΡΠΈΡΠΈΡΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½Π½ΡΠΌ Π³Π΅Π½Π°ΠΌ Π³Π»ΡΡΠ°ΠΌΠ°ΡΠ΄Π΅ΠΊΠ°ΡΠ±ΠΎΠΊΡΠΈΠ»Π°Π·Ρ ΠΈ (+) — Ξ΄-ΠΊΠ°Π΄ΠΈΠ½Π΅Π½ΡΠΈΠ½ΡΠ°Π·Ρ (ΡΠ΅ΡΠΊΠ²ΠΈΡΠ΅ΡΠΏΠ΅Π½ΡΠΈΠ½ΡΠ°Π·Ρ) ΡΠΎΠΎΡΠ²Π΅ΡΡΡΠ²Π΅Π½Π½ΠΎ.
Π’Π°Π±Π»ΠΈΡΠ° 4.ΠΠ΅ΠΏΠΎΠ»Π½ΡΠΉ ΡΠΏΠΈΡΠΎΠΊ Π³Π΅Π½ΠΎΠ², ΡΠΊΡΠΏΡΠ΅ΡΡΠΈΡ ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΡ ΠΏΠΎΠ²ΡΡΠ°Π΅ΡΡΡ Π²ΠΎ Π²ΡΠ΅ΠΌΡ ΡΠΎΠ·ΡΠ΅Π²Π°Π½ΠΈΡ Π»Π΅ΠΏΠ΅ΡΡΠΊΠΎΠ² FC ΠΈ Π²ΡΡΠ΅ Π² Π·ΡΠ΅Π»ΡΡ Π»Π΅ΠΏΠ΅ΡΡΠΊΠ°Ρ FC, ΡΠ΅ΠΌ Π² Π·ΡΠ΅Π»ΡΡ Π»Π΅ΠΏΠ΅ΡΡΠΊΠ°Ρ GG, ΠΏΠΎ Π΄Π°Π½Π½ΡΠΌ Π°Π½Π°Π»ΠΈΠ·Π° ΠΌΠΈΠΊΡΠΎΡΠΈΠΏΠΎΠ²
ΠΠΎΡΠΊΠΎΠ»ΡΠΊΡ Π»Π΅ΠΏΠ΅ΡΡΠΊΠΈ FC ΠΈ GG ΡΠ°Π·Π»ΠΈΡΠ°ΡΡΡΡ ΠΏΠΎ ΡΠ°Π·ΠΌΠ΅ΡΡ ΠΈ ΡΠ²Π΅ΡΡ, Π½Π΅ΡΠ΄ΠΈΠ²ΠΈΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎ, ΡΡΠΎ Π³Π΅Π½Ρ, ΠΏΡΠ΅Π΄ΠΏΠΎΠ»ΠΎΠΆΠΈΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎ ΡΡΠ°ΡΡΠ²ΡΡΡΠΈΠ΅ Π² ΡΡΠΈΡ ΠΏΡΠΈΠ·Π½Π°ΠΊΠ°Ρ , ΡΠ°ΠΊΠΆΠ΅ Π±ΡΠ»ΠΈ ΠΏΡΠ΅Π΄ΡΡΠ°Π²Π»Π΅Π½Ρ ΡΡΠ΅Π΄ΠΈ 40 ΠΊΠ»ΠΎΠ½ΠΎΠ², ΠΎΠ±Π½Π°ΡΡΠΆΠ΅Π½Π½ΡΡ ΠΏΡΠΈ Π°Π½Π°Π»ΠΈΠ·Π΅ ΠΏΠ΅ΡΠ΅ΠΊΡΡΡΠΈΡ (ΡΠ°Π±Π»ΠΈΡΠ° 4).ΠΠ°ΠΏΡΠΈΠΌΠ΅Ρ, Π³Π΅Π½Ρ, ΡΠ²ΡΠ·Π°Π½Π½ΡΠ΅ Ρ ΡΠΎΡΡΠΎΠΌ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΠΊ, Π²ΠΊΠ»ΡΡΠ°ΡΡ ΠΏΡΠ΅Π΄ΠΏΠΎΠ»Π°Π³Π°Π΅ΠΌΡΡ ΠΊΡΠΈΠ»ΠΎΠ³Π»ΡΠΊΠ°Π½ΠΎΠ²ΡΡ ΡΠ½Π΄ΠΎΡΡΠ°Π½ΡΠ³Π»ΠΈΠΊΠΎΠ·ΠΈΠ»Π°Π·Ρ (SchΓΌnmann et al., 1997) ΠΈ GAST-ΠΏΠΎΠ΄ΠΎΠ±Π½ΡΠΉ Π³Π΅Π½ (Shi et al., 1992). ΠΡΠΎΠΌΠ΅ ΡΠΎΠ³ΠΎ, Π³Π΅Π½Ρ, Π²ΠΎΠ·ΠΌΠΎΠΆΠ½ΠΎ, ΡΡΠ°ΡΡΠ²ΡΡΡΠΈΠ΅ Π² ΠΏΡΠΎΠ΄ΡΠΊΡΠΈΠΈ Π°Π½ΡΠΎΡΠΈΠ°Π½ΠΎΠ², Π²ΠΊΠ»ΡΡΠ°ΡΡ ΠΏΡΠ΅Π΄ΠΏΠΎΠ»Π°Π³Π°Π΅ΠΌΡΡ Π΄ΠΈΠ³ΠΈΠ΄ΡΠΎΡΠ»Π°Π²ΠΎΠ½ΠΎΠ»ΡΠ΅Π΄ΡΠΊΡΠ°Π·Ρ ΠΈ Π³Π΅Π½, ΠΏΠΎΠ΄ΠΎΠ±Π½ΡΠΉ ΡΠ΅Π³ΡΠ»ΡΡΠΎΡΡ ΡΡΠ°Π½ΡΠΊΡΠΈΠΏΡΠΈΠΈ myb26 (Uimari and Strommer, 1997).
ΠΠΎΡΠΊΠΎΠ»ΡΠΊΡ Π»Π΅ΠΏΠ΅ΡΡΠΊΠΈ FC ΠΏΡΠΎΠ΄ΡΡΠΈΡΡΡΡ ΠΈ Π²ΡΠ΄Π΅Π»ΡΡΡ Π²ΡΡΠΎΠΊΠΈΠ΅ ΡΡΠΎΠ²Π½ΠΈ ΡΠ΅ΡΠΊΠ²ΠΈΡΠ΅ΡΠΏΠ΅Π½ΠΎΠ² (Π’Π°Π±Π»ΠΈΡΠ° 1), ΠΌΡ ΠΏΠΎΠ΄ΡΠΎΠ±Π½ΠΎ ΠΎΡ Π°ΡΠ°ΠΊΡΠ΅ΡΠΈΠ·ΠΎΠ²Π°Π»ΠΈ ΠΊΠ»ΠΎΠ½ FC0592, ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΡΡΡ ΠΊΠΎΡΠΎΡΠΎΠ³ΠΎ ΠΏΠΎΠΊΠ°Π·ΡΠ²Π°Π΅Ρ ΡΡ ΠΎΠ΄ΡΡΠ²ΠΎ Ρ Π³Π΅Π½Π°ΠΌΠΈ ΡΠ΅ΠΌΠ΅ΠΉΡΡΠ²Π° ΡΠ΅ΡΠΊΠ²ΠΈΡΠ΅ΡΠΏΠ΅Π½ΡΠΈΠ½ΡΠ°Π· (Π ΠΈΡΡΠ½ΠΎΠΊ 4).ΠΡΠΎΡ ΠΊΠ»ΠΎΠ½ ΠΈΠΌΠ΅Π΅Ρ Π΄Π»ΠΈΠ½Ρ 2092 ΠΏ.Π½. ΠΈ ΠΈΠΌΠ΅Π΅Ρ ΠΎΡΠΊΡΡΡΡΡ ΡΠ°ΠΌΠΊΡ ΡΡΠΈΡΡΠ²Π°Π½ΠΈΡ, ΠΊΠΎΠ΄ΠΈΡΡΡΡΡΡ 565 Π°ΠΌΠΈΠ½ΠΎΠΊΠΈΡΠ»ΠΎΡ. Π Π°ΡΡΠ΅ΡΠ½Π°Ρ ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΡΡΡ Π±Π΅Π»ΠΊΠ° ΠΏΠΎΠΊΠ°Π·Π°Π»Π° Π½Π°ΠΈΠ±ΠΎΠ»ΡΡΠ΅Π΅ ΡΡ ΠΎΠ΄ΡΡΠ²ΠΎ (53% ΠΈΠ΄Π΅Π½ΡΠΈΡΠ½ΠΎΡΡΠΈ) Ρ ΡΠ°ΡΡΠ΅ΡΠ½ΠΎΠΉ ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΡΡΡΡ (+) — Ξ΄-ΠΊΠ°Π΄ΠΈΠ½Π΅Π½-ΡΠΈΠ½ΡΠ°Π·Ρ Ρ Π»ΠΎΠΏΠΊΠ°, ΡΠ΅ΡΠΊΠ²ΠΈΡΠ΅ΡΠΏΠ΅Π½-ΡΠΈΠ½ΡΠ°Π·Ρ, ΡΡΠ°ΡΡΠ²ΡΡΡΠ΅ΠΉ Π² Π±ΠΈΠΎΡΠΈΠ½ΡΠ΅Π·Π΅ ΠΏΡΠΎΡΠΈΠ²ΠΎΠ³ΡΠΈΠ±ΠΊΠΎΠ²ΡΡ ΡΠΎΠ΅Π΄ΠΈΠ½Π΅Π½ΠΈΠΉ (Chen et al., 1995). FC0592 ΠΏΡΠΈΠ½Π°Π΄Π»Π΅ΠΆΠΈΡ ΠΊ ΠΎΠ΄Π½ΠΎΠΌΡ ΠΈΠ· ΠΊΡΡΠΏΠ½Π΅ΠΉΡΠΈΡ ΠΊΠΎΠ½ΡΠΈΠ³ΠΎΠ² Π² Π±Π°Π·Π΅ Π΄Π°Π½Π½ΡΡ , ΡΠΎΠ΄Π΅ΡΠΆΠ°ΡΠ΅ΠΌΡ 17 EST, Π²ΡΠ΅ ΠΈΠ· FC (ΡΠ°Π±Π»ΠΈΡΠ° 2), ΡΡΠΎ ΠΏΡΠ΅Π΄ΠΏΠΎΠ»Π°Π³Π°Π΅Ρ ΡΠΊΡΠΏΡΠ΅ΡΡΠΈΡ, ΡΠΏΠ΅ΡΠΈΡΠΈΡΠ½ΡΡ Π΄Π»Ρ ΡΠΎΡΡΠ°. Π§ΡΠΎΠ±Ρ Π΄ΠΎΠΏΠΎΠ»Π½ΠΈΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎ ΠΎΡ Π°ΡΠ°ΠΊΡΠ΅ΡΠΈΠ·ΠΎΠ²Π°ΡΡ ΠΏΡΠΎΡΡΡΠ°Π½ΡΡΠ²Π΅Π½Π½ΡΡ ΠΈ Π²ΡΠ΅ΠΌΠ΅Π½Π½ΡΡ ΡΠΊΡΠΏΡΠ΅ΡΡΠΈΡ ΡΡΠΎΠ³ΠΎ Π³Π΅Π½Π°, Π±ΡΠ» ΠΏΡΠΎΠ²Π΅Π΄Π΅Π½ Π³Π΅Π»Ρ-Π±Π»ΠΎΡ-Π°Π½Π°Π»ΠΈΠ· Π ΠΠ (ΡΠΈΡ. 5).ΠΡΡΠΎΠΊΠΈΠΉ ΡΡΠΎΠ²Π΅Π½Ρ ΡΠΊΡΠΏΡΠ΅ΡΡΠΈΠΈ Π±ΡΠ» ΠΎΠ±Π½Π°ΡΡΠΆΠ΅Π½ Π² Π·ΡΠ΅Π»ΡΡ Π»Π΅ΠΏΠ΅ΡΡΠΊΠ°Ρ FC (ΡΡΠ°Π΄ΠΈΠΈ 4β6), Π½ΠΎ Π½Π΅ Π² ΠΌΠΎΠ»ΠΎΠ΄ΡΡ Π»Π΅ΠΏΠ΅ΡΡΠΊΠ°Ρ (ΡΡΠ°Π΄ΠΈΡ 1) ΠΈΠ»ΠΈ Π² ΠΌΠΎΠ»ΠΎΠ΄ΡΡ ΠΈΠ»ΠΈ Π·ΡΠ΅Π»ΡΡ Π»ΠΈΡΡΡΡΡ . Π GG Π½Π΅ Π±ΡΠ»ΠΎ ΠΎΠ±Π½Π°ΡΡΠΆΠ΅Π½ΠΎ ΡΠΊΡΠΏΡΠ΅ΡΡΠΈΠΈ ΡΡΠΎΠ³ΠΎ Π³Π΅Π½Π° Π½ΠΈ Π² ΠΎΠ΄Π½ΠΎΠΉ ΠΈΠ· ΠΏΡΠΎΠ°Π½Π°Π»ΠΈΠ·ΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½Π½ΡΡ ΡΠΊΠ°Π½Π΅ΠΉ, Π²ΠΊΠ»ΡΡΠ°Ρ Π·ΡΠ΅Π»ΡΠ΅ Π»Π΅ΠΏΠ΅ΡΡΠΊΠΈ.
Π ΠΈΡ. 4.Π‘ΠΎΠΏΠΎΡΡΠ°Π²Π»Π΅Π½ΠΈΠ΅ Π²ΡΠ²Π΅Π΄Π΅Π½Π½ΠΎΠΉ Π°ΠΌΠΈΠ½ΠΎΠΊΠΈΡΠ»ΠΎΡΠ½ΠΎΠΉ ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΡΡΠΈ FC0592 (ΠΏΡΠ΅Π΄ΠΏΠΎΠ»Π°Π³Π°Π΅ΠΌΠ°Ρ ΡΠΎΠ·ΠΎΠ²Π°Ρ Π³Π΅ΡΠΌΠ°ΠΊΡΠ΅Π½ D-ΡΠΈΠ½ΡΠ°Π·Π°) Ρ Ρ Π»ΠΎΠΏΠΊΠΎΠ²ΠΎΠΉ (+) — Ξ΄-ΠΊΠ°Π΄ΠΈΠ½Π΅Π½-ΡΠΈΠ½ΡΠ°Π·ΠΎΠΉ ΠΈ ΡΠΎΠΌΠ°ΡΠ½ΠΎΠΉ Π³Π΅ΡΠΌΠ°ΠΊΡΠ΅Π½-Π‘-ΡΠΈΠ½ΡΠ°Π·ΠΎΠΉ.
ΠΠΌΠΈΠ½ΠΎΠΊΠΈΡΠ»ΠΎΡΡ, ΠΊΠΎΠ½ΡΠ΅ΡΠ²Π°ΡΠΈΠ²Π½ΡΠ΅ Π²ΠΎ Π²ΡΠ΅Ρ ΡΡΠ΅Ρ ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΡΡΡΡ , Π·Π°ΠΊΡΠ°ΡΠ΅Π½Ρ ΡΠ΅ΡΠ½ΡΠΌ, Π° ΠΊΠΎΠ½ΡΠ΅ΡΠ²Π°ΡΠΈΠ²Π½ΡΠ΅ ΡΠΎΠ»ΡΠΊΠΎ Π² Π΄Π²ΡΡ ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΡΡΡΡ — ΡΠ΅ΡΡΠΌ.
Π ΠΈΡΡΠ½ΠΎΠΊ 5. ΠΠ΅Π»Ρ-Π±Π»ΠΎΡ-Π°Π½Π°Π»ΠΈΠ·Π ΠΠ ΠΏΡΠ΅Π΄ΠΏΠΎΠ»Π°Π³Π°Π΅ΠΌΠΎΠΉ ΡΠ΅ΡΠΊΠ²ΠΈΡΠ΅ΡΠΏΠ΅Π½-ΡΠΈΠ½ΡΠ°Π·Ρ.
Π‘ΡΠΌΠΌΠ°ΡΠ½ΡΡ Π ΠΠ ΡΠΊΡΡΡΠ°Π³ΠΈΡΠΎΠ²Π°Π»ΠΈ ΠΈΠ· ΠΌΠΎΠ»ΠΎΠ΄ΡΡ (YL) ΠΈ Π·ΡΠ΅Π»ΡΡ (ML) Π»ΠΈΡΡΡΠ΅Π² FC ΠΈ GG ΠΈ ΠΈΠ· Π»Π΅ΠΏΠ΅ΡΡΠΊΠΎΠ² FC ΠΈ GG Π½Π° ΡΠ°Π·Π½ΡΡ ΡΡΠ°Π΄ΠΈΡΡ ΡΠ°Π·Π²ΠΈΡΠΈΡ (1, 2, 4 ΠΈ 6) ΠΈ Π°Π½Π°Π»ΠΈΠ·ΠΈΡΠΎΠ²Π°Π»ΠΈ Π½Π° ΡΠΊΡΠΏΡΠ΅ΡΡΠΈΡ FC0592.
Π€ΡΠ½ΠΊΡΠΈΠΎΠ½Π°Π»ΡΠ½ΡΠΉ Π°Π½Π°Π»ΠΈΠ· Π³Π΅Π½ΠΎΠ², ΡΠ²ΡΠ·Π°Π½Π½ΡΡ Ρ Π·Π°ΠΏΠ°Ρ ΠΎΠΌ ΡΠΎΠ·Ρ
Π§ΡΠΎΠ±Ρ ΠΎΠΏΡΠ΅Π΄Π΅Π»ΠΈΡΡ, ΠΊΠΎΠ΄ΠΈΡΡΠ΅Ρ Π»ΠΈ ΡΡΠΎΡ ΠΊΠ»ΠΎΠ½ ΡΠ΅ΡΠΊΠ²ΠΈΡΠ΅ΡΠΏΠ΅Π½-ΡΠΈΠ½ΡΠ°Π·Ρ ΠΈ ΠΈΠ΄Π΅Π½ΡΠΈΡΠΈΡΠΈΡΠΎΠ²Π°ΡΡ ΡΠΈΠΏ ΠΏΡΠΎΠ΄ΡΡΠΈΡΡΠ΅ΠΌΠΎΠ³ΠΎ ΡΠ΅ΡΠΊΠ²ΠΈΡΠ΅ΡΠΏΠ΅Π½Π°, Π²ΡΡ ΡΠ°ΠΌΠΊΡ ΡΡΠΈΡΡΠ²Π°Π½ΠΈΡ FC0592 ΠΊΠ»ΠΎΠ½ΠΈΡΠΎΠ²Π°Π»ΠΈ Π² Π²Π΅ΠΊΡΠΎΡ ΡΠΊΡΠΏΡΠ΅ΡΡΠΈΠΈ Π΄Π»Ρ ΠΏΠΎΠ»ΡΡΠ΅Π½ΠΈΡ ΠΊΠ°ΡΠ°Π»ΠΈΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈ Π°ΠΊΡΠΈΠ²Π½ΠΎΠ³ΠΎ ΡΠ΅ΠΊΠΎΠΌΠ±ΠΈΠ½Π°Π½ΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ ΡΠ΅ΡΠΌΠ΅Π½ΡΠ°.ΠΠ½Π°Π»ΠΈΠ·Ρ in vitro Ρ ΠΈΡΠΏΠΎΠ»ΡΠ·ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ΠΌ Π»ΠΈΠ·Π°ΡΠΎΠ² Π±Π°ΠΊΡΠ΅ΡΠΈΠΉ, ΠΈΠ·Π±ΡΡΠΎΡΠ½ΠΎ ΠΏΡΠΎΠ΄ΡΡΠΈΡΡΡΡΠΈΡ ΠΏΡΠΎΠ΄ΡΠΊΡ Π³Π΅Π½Π° FC0592 ΠΈ ΡΡΠ±ΡΡΡΠ°Ρ ΡΠ°ΡΠ½Π΅Π·ΠΈΠ»Π΄ΠΈΡΠΎΡΡΠ°Ρ (FPP), ΠΏΡΠΈΠ²Π΅Π»ΠΈ ΠΊ ΡΠΈΠ½ΡΠ΅Π·Ρ ΡΠ΅ΡΠΊΠ²ΠΈΡΠ΅ΡΠΏΠ΅Π½Π°, ΠΈΠ΄Π΅Π½ΡΠΈΡΠΈΡΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½Π½ΠΎΠ³ΠΎ Ρ ΠΏΠΎΠΌΠΎΡΡΡ ΠΠ₯-ΠΠ‘ ΠΊΠ°ΠΊ Π³Π΅ΡΠΌΠ°ΠΊΡΠ΅Π½ D (ΡΠΈΡ. 6). ΠΠ΅ΡΠΌΠ°ΠΊΡΠ΅Π½ D Π½Π΅ Π±ΡΠ» ΠΎΠ±Π½Π°ΡΡΠΆΠ΅Π½ Π² ΠΊΠΎΠ½ΡΡΠΎΠ»ΡΠ½ΡΡ Π°Π½Π°Π»ΠΈΠ·Π°Ρ , ΠΏΡΠΈΠ³ΠΎΡΠΎΠ²Π»Π΅Π½Π½ΡΡ ΠΈΠ· Π»ΠΈΠ·Π°ΡΠΎΠ², ΠΏΠΎΠ»ΡΡΠ΅Π½Π½ΡΡ ΠΈΠ· Π±Π°ΠΊΡΠ΅ΡΠΈΠ°Π»ΡΠ½ΡΡ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΠΊ, ΡΠΊΡΠΏΡΠ΅ΡΡΠΈΡΡΡΡΠΈΡ Π½Π΅ΡΠΎΠ΄ΡΡΠ²Π΅Π½Π½ΡΠΉ Π³Π΅Π½. ΠΠ° Π€ΠΈΠ³ΡΡΠ΅ 6Π‘ ΠΏΠΎΠΊΠ°Π·Π°Π½Ρ ΡΡΡΡΠΊΡΡΡΡ ΡΡΠ±ΡΡΡΠ°ΡΠ° FPP ΠΈ ΠΏΡΠΎΠ΄ΡΠΊΡΠ° — Π³Π΅ΡΠΌΠ°ΠΊΡΠ΅Π½Π° D. Π ΡΡΠ»ΠΎΠ²ΠΈΡΡ Π½Π°ΡΠ΅Π³ΠΎ Π°Π½Π°Π»ΠΈΠ·Π° Π½Π΅ Π±ΡΠ»ΠΎ ΠΎΠ±Π½Π°ΡΡΠΆΠ΅Π½ΠΎ ΠΌΠΎΠ½ΠΎΡΠ΅ΡΠΏΠ΅Π½ΠΎΠ², ΠΊΠΎΠ³Π΄Π° Π³Π΅ΡΠ°Π½ΠΈΠ»Π΄ΠΈΡΠΎΡΡΠ°Ρ Π±ΡΠ» ΠΏΡΠ΅Π΄ΡΡΠ°Π²Π»Π΅Π½ Π² ΠΊΠ°ΡΠ΅ΡΡΠ²Π΅ ΡΡΠ±ΡΡΡΠ°ΡΠ° Π΄Π»Ρ ΠΏΡΠΎΠ΄ΡΠΊΡΠ° Π³Π΅Π½Π° FC0592.ΠΠ΄Π½Π°ΠΊΠΎ Π½Π΅Π»ΡΠ·Ρ ΠΈΡΠΊΠ»ΡΡΠ°ΡΡ ΡΠΏΠΎΡΠΎΠ±Π½ΠΎΡΡΡ ΡΡΠΎΠ³ΠΎ Π±Π΅Π»ΠΊΠ° ΠΈΡΠΏΠΎΠ»ΡΠ·ΠΎΠ²Π°ΡΡ Π³Π΅ΡΠ°Π½ΠΈΠ»Π΄ΠΈΡΠΎΡΡΠ°Ρ in vivo.
Π ΠΈΡΡΠ½ΠΎΠΊ 6. Π€ΡΠ½ΠΊΡΠΈΠΎΠ½Π°Π»ΡΠ½ΡΠΉ Π°Π½Π°Π»ΠΈΠ·ΠΊΠ»ΠΎΠ½Π° FC0592 Π² E. coli .
ΠΠΈΠ·Π°ΡΡ, ΡΠΊΡΡΡΠ°Π³ΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½Π½ΡΠ΅ ΠΈΠ· E. coli , ΡΠ²Π΅ΡΡ ΡΠΊΡΠΏΡΠ΅ΡΡΠΈΡΡΡΡΠ΅Π³ΠΎ ΠΊΠ»ΠΎΠ½ FC0592, ΠΈΠ½ΠΊΡΠ±ΠΈΡΠΎΠ²Π°Π»ΠΈ Ρ FPP Π² Π±ΡΡΠ΅ΡΠ΅ Π΄Π»Ρ Π°Π½Π°Π»ΠΈΠ·Π°, ΠΈ ΠΏΡΠΎΠ΄ΡΠΊΡ ΡΠ΅Π°ΠΊΡΠΈΠΈ Π°Π½Π°Π»ΠΈΠ·ΠΈΡΠΎΠ²Π°Π»ΠΈ Ρ ΠΏΠΎΠΌΠΎΡΡΡ GC-MS.
(A) ΠΠ΄Π½ΠΎΠΈΠΎΠ½Π½Π°Ρ ΠΠ₯-ΠΠ‘ Ρ ΡΠΎΠΌΠ°ΡΠΎΠ³ΡΠ°ΠΌΠΌΠ° Π³Π΅ΠΊΡΠ°Π½ΠΎΠ²ΡΡ ΡΠΊΡΡΡΠ°ΠΊΡΠΎΠ² Π±Π°ΠΊΡΠ΅ΡΠΈΠ°Π»ΡΠ½ΡΡ Π»ΠΈΠ·Π°ΡΠΎΠ², ΠΏΠΎΠ»ΡΡΠ΅Π½Π½ΡΡ ΠΈΠ· ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΠΊ ΡΠΎ ΡΠ²Π΅ΡΡ ΡΠΊΡΠΏΡΠ΅ΡΡΠΈΠ΅ΠΉ FC0592 ΠΈΠ»ΠΈ ΠΈΠ· ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΠΊ ΡΠΎ ΡΠ²Π΅ΡΡ ΡΠΊΡΠΏΡΠ΅ΡΡΠΈΠ΅ΠΉ FC1018, ΠΈΡΠΏΠΎΠ»ΡΠ·ΡΠ΅ΠΌΡΡ Π² ΠΊΠ°ΡΠ΅ΡΡΠ²Π΅ ΠΊΠΎΠ½ΡΡΠΎΠ»Ρ.
(B) ΠΠΎΠ»ΡΡΠ΅Π½Π½ΡΠΉ ΡΠ΅ΡΠΊΠ²ΠΈΡΠ΅ΡΠΏΠ΅Π½ ΠΈΠΌΠ΅Π» ΠΌΠ°ΡΡ-ΡΠΏΠ΅ΠΊΡΡ, ΡΠΎΠΎΡΠ²Π΅ΡΡΡΠ²ΡΡΡΠΈΠΉ ΡΠΏΠ΅ΠΊΡΡΡ Π³Π΅ΡΠΌΠ°ΠΊΡΠ΅Π½Π° D (ΠΈΠ΄Π΅Π½ΡΠΈΡΠ½ΠΎΡΡΡ 99%) ΠΏΠΎ ΡΡΠ°Π²Π½Π΅Π½ΠΈΡ Ρ ΠΊΠΎΠΌΠΏΡΡΡΠ΅ΡΠΈΠ·ΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½Π½ΠΎΠΉ Π±ΠΈΠ±Π»ΠΈΠΎΡΠ΅ΠΊΠΎΠΉ NIST98. ΠΠ½Π΄Π΅ΠΊΡ ΠΠΎΠ²Π°ΡΠ° ΡΡΠΎΠ³ΠΎ ΡΠΎΠ΅Π΄ΠΈΠ½Π΅Π½ΠΈΡ ΡΠ°ΠΊΠΆΠ΅ ΡΠΎΠΎΡΠ²Π΅ΡΡΡΠ²ΠΎΠ²Π°Π» ΠΈΠ½Π΄Π΅ΠΊΡΡ ΠΏΠΎΠ΄Π»ΠΈΠ½Π½ΠΎΠ³ΠΎ Π³Π΅ΡΠΌΠ°ΠΊΡΠ΅Π½Π° D. ΠΡΠΈ ΡΠ²ΠΎΠΉΡΡΠ²Π° Π±ΡΠ»ΠΈ ΠΈΠ΄Π΅Π½ΡΠΈΡΠ½Ρ ΡΠ²ΠΎΠΉΡΡΠ²Π°ΠΌ ΠΏΠΎΠ΄Π»ΠΈΠ½Π½ΠΎΠ³ΠΎ Π³Π΅ΡΠΌΠ°ΠΊΡΠ΅Π½Π° D, ΠΏΡΠΈΡΡΡΡΡΠ²ΡΡΡΠ΅Π³ΠΎ Π² ΠΊΠΎΠΌΠΌΠ΅ΡΡΠ΅ΡΠΊΠΎΠΌ ΡΡΠΈΡΠ½ΠΎΠΌ ΠΌΠ°ΡΠ»Π΅ Cananga odorata .
(C) Π₯ΠΈΠΌΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠ°Ρ ΡΡΡΡΠΊΡΡΡΠ° FPP ΠΈ ΠΏΡΠΎΠ΄ΡΠΊΡΠ° ΡΠ΅Π°ΠΊΡΠΈΠΈ Π³Π΅ΡΠΌΠ°ΠΊΡΠ΅Π½Π° D.
ΠΠ½Π°Π»ΠΈΠ· ΡΠ²ΠΎΠ±ΠΎΠ΄Π½ΠΎΠ³ΠΎ ΠΏΡΠΎΡΡΡΠ°Π½ΡΡΠ²Π° Π»Π΅ΠΏΠ΅ΡΡΠΊΠΎΠ² FC ΠΈ GG Π²ΡΡΠ²ΠΈΠ» ΡΠΌΠΈΡΡΠΈΡ ΡΠ΅ΡΠΊΠ²ΠΈΡΠ΅ΡΠΏΠ΅Π½ΠΎΠ² Ρ ΠΎΠ±ΠΎΠΈΡ ΡΠΎΡΡΠΎΠ² (ΡΠ°Π±Π»ΠΈΡΠ° 5). ΠΠ½ΡΠ΅ΡΠ΅ΡΠ½ΠΎ, ΡΡΠΎ Π½Π΅ΡΠΊΠΎΠ»ΡΠΊΠΎ ΡΠ΅ΡΠΊΠ²ΠΈΡΠ΅ΡΠΏΠ΅Π½ΠΎΠ², ΠΈΠ΄Π΅Π½ΡΠΈΡΠΈΡΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½Π½ΡΡ Π² ΡΠ²ΠΎΠ±ΠΎΠ΄Π½ΠΎΠΌ ΠΏΡΠΎΡΡΡΠ°Π½ΡΡΠ²Π΅ GG, Π½Π΅ Π±ΡΠ»ΠΈ ΠΎΠ±Π½Π°ΡΡΠΆΠ΅Π½Ρ Π² ΡΠ²ΠΎΠ±ΠΎΠ΄Π½ΠΎΠΌ ΠΏΡΠΎΡΡΡΠ°Π½ΡΡΠ²Π΅ ΡΠ²Π΅ΡΠΊΠΎΠ² FC ΠΈ Π½Π°ΠΎΠ±ΠΎΡΠΎΡ. Π’Π΅ΠΌ Π½Π΅ ΠΌΠ΅Π½Π΅Π΅, ΠΎΠ±ΡΠΈΠΉ ΡΡΠΎΠ²Π΅Π½Ρ ΡΠ΅ΡΠΊΠ²ΠΈΡΠ΅ΡΠΏΠ΅Π½ΠΎΠ², Π²ΡΠ΄Π΅Π»ΡΠ΅ΠΌΡΡ ΡΠ²Π΅ΡΠΊΠ°ΠΌΠΈ FC, Π±ΡΠ» Π½Π°ΠΌΠ½ΠΎΠ³ΠΎ Π²ΡΡΠ΅ (βΌ30 ΡΠ°Π·), ΡΠ΅ΠΌ ΡΡΠΎΠ²Π΅Π½Ρ, Π²ΡΠ΄Π΅Π»ΡΠ΅ΠΌΡΠΉ ΡΠ²Π΅ΡΠΊΠ°ΠΌΠΈ GG. ΠΠ½Π°Π»ΠΎΠ³ΠΈΡΠ½ΡΠΌ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΠΎΠΌ, Π°ΠΊΡΠΈΠ²Π½ΠΎΡΡΡ ΡΠ΅ΡΠΊΠ²ΠΈΡΠ΅ΡΠΏΠ΅Π½ΡΠΈΠ½ΡΠ°Π·Ρ Π² Π±Π΅ΡΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΡΠ½ΡΡ ΡΠΊΡΡΡΠ°ΠΊΡΠ°Ρ Π±ΡΠ»Π° Π½Π°ΠΌΠ½ΠΎΠ³ΠΎ Π²ΡΡΠ΅ Π² FC, ΡΠ΅ΠΌ Π² Π»Π΅ΠΏΠ΅ΡΡΠΊΠ°Ρ GG (6.0 ΠΏΡΠΎΡΠΈΠ² 0,2 ΡΠΊΠ°Ρ / ΠΌΠ³ Π±Π΅Π»ΠΊΠ°, ΡΠΎΠΎΡΠ²Π΅ΡΡΡΠ²Π΅Π½Π½ΠΎ; Π΄Π°Π½Π½ΡΠ΅ Π½Π΅ ΠΏΠΎΠΊΠ°Π·Π°Π½Ρ). ΠΡΠ½ΠΎΠ²Π½ΡΠΌ ΡΠ΅ΡΠΊΠ²ΠΈΡΠ΅ΡΠΏΠ΅Π½ΠΎΠΌ, ΠΈΠ΄Π΅Π½ΡΠΈΡΠΈΡΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½Π½ΡΠΌ Π² ΡΠ²ΠΎΠ±ΠΎΠ΄Π½ΠΎΠΌ ΠΏΡΠΎΡΡΡΠ°Π½ΡΡΠ²Π΅ ΡΠ²Π΅ΡΠΊΠΎΠ² FC, Π±ΡΠ» Π³Π΅ΡΠΌΠ°ΠΊΡΠ΅Π½ D (~ 60% Π²ΡΠ΄Π΅Π»ΡΠ΅ΠΌΡΡ ΡΠ΅ΡΠΊΠ²ΠΈΡΠ΅ΡΠΏΠ΅Π½ΠΎΠ²). ΠΠΌΠΈΡΡΠΈΡ Π³Π΅ΡΠΌΠ°ΠΊΡΠ΅Π½Π° D Π²ΠΎ Π²ΡΠ΅ΠΌΡ ΡΠ°Π·Π²ΠΈΡΠΈΡ ΡΠ²Π΅ΡΠΊΠ° ΠΎΡΠ΅Π½ΠΈΠ²Π°Π»ΠΈ Ρ ΠΏΠΎΠΌΠΎΡΡΡ Π°Π½Π°Π»ΠΈΠ·Π° ΡΠ²ΠΎΠ±ΠΎΠ΄Π½ΠΎΠ³ΠΎ ΠΏΡΠΎΡΡΡΠ°Π½ΡΡΠ²Π°. ΠΠΌΠΈΡΡΠΈΡ Π³Π΅ΡΠΌΠ°ΠΊΡΠ΅Π½Π° D ΠΈΠ· Π»Π΅ΠΏΠ΅ΡΡΠΊΠΎΠ² FC ΡΠ΅Π·ΠΊΠΎ ΡΠ²Π΅Π»ΠΈΡΠΈΠ²Π°Π»Π°ΡΡ Π²ΠΎ Π²ΡΠ΅ΠΌΡ ΡΠ°ΡΠΊΡΡΡΠΈΡ ΡΠ²Π΅ΡΠΊΠ°, Π΄ΠΎΡΡΠΈΠ³Π°Ρ ΠΌΠ°ΠΊΡΠΈΠΌΠ°Π»ΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ Π·Π½Π°ΡΠ΅Π½ΠΈΡ Π½Π° ΡΡΠ°Π΄ΠΈΠΈ 4 (ΡΠΈΡ. 7). ΠΠ°ΠΏΡΠΎΡΠΈΠ², Π³Π΅ΡΠΌΠ°ΠΊΡΠ΅Π½ D Π½Π΅ Π±ΡΠ» ΠΎΠ±Π½Π°ΡΡΠΆΠ΅Π½ Π² ΡΠ²ΠΎΠ±ΠΎΠ΄Π½ΠΎΠΌ ΠΏΡΠΎΡΡΡΠ°Π½ΡΡΠ²Π΅ ΡΠ²Π΅ΡΠΊΠΎΠ² GG Π½Π° Π»ΡΠ±ΠΎΠΉ ΡΡΠ°Π΄ΠΈΠΈ ΡΠ²Π΅ΡΠ΅Π½ΠΈΡ.
Π’Π°Π±Π»ΠΈΡΠ° 5.Π‘Π΅ΡΠΊΠ²ΠΈΡΠ΅ΡΠΏΠ΅Π½Ρ, Π²ΡΠ΄Π΅Π»ΡΠ΅ΠΌΡΠ΅ ΠΈΠ· FC ΠΈ GG Flowers
Π ΠΈΡ. 7.Germacrene D ΠΡΠ±ΡΠΎΡΡ ΠΈΠ· Π»Π΅ΠΏΠ΅ΡΡΠΊΠΎΠ² ΡΠΎΠ· Π²ΠΎ Π²ΡΠ΅ΠΌΡ ΡΠ°Π·Π²ΠΈΡΠΈΡ.
Π£ΡΠΎΠ²Π½ΠΈ Π³Π΅ΡΠΌΠ°ΠΊΡΠ΅Π½Π° D ΠΈΠ·ΠΌΠ΅ΡΡΠ»ΠΈ Ρ ΠΈΡΠΏΠΎΠ»ΡΠ·ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ΠΌ ΠΌΠ΅ΡΠΎΠ΄Π° ΡΠ²ΠΎΠ±ΠΎΠ΄Π½ΠΎΠ³ΠΎ ΠΏΡΠΎΡΡΡΠ°Π½ΡΡΠ²Π°, ΠΎΠΏΠΈΡΠ°Π½Π½ΠΎΠ³ΠΎ Π² ΡΠ°Π·Π΄Π΅Π»Π΅ Β«ΠΠ΅ΡΠΎΠ΄ΡΒ». Π¦Π²Π΅ΡΠΊΠΈ FC ΠΈ GG ΠΎΡΠ±ΠΈΡΠ°Π»ΠΈ Π½Π° ΡΠ°Π·Π½ΡΡ ΡΡΠ°Π΄ΠΈΡΡ ΡΠ°Π·Π²ΠΈΡΠΈΡ ΡΠ²Π΅ΡΠΊΠ°. ΠΠ°ΠΆΠ΄Π°Ρ ΡΠΎΡΠΊΠ° ΠΏΡΠ΅Π΄ΡΡΠ°Π²Π»ΡΠ΅Ρ Π² ΡΡΠ΅Π΄Π½Π΅ΠΌ ΠΎΡ ΡΡΠ΅Ρ Π΄ΠΎ ΠΏΡΡΠΈ ΠΈΠ½Π΄ΠΈΠ²ΠΈΠ΄ΡΠ°Π»ΡΠ½ΠΎ ΠΎΡΠΎΠ±ΡΠ°Π½Π½ΡΡ ΡΠ²Π΅ΡΠΎΠ². ΠΠ΅ΡΠΌΠ°ΠΊΡΠ΅Π½ D ΠΈΠ΄Π΅Π½ΡΠΈΡΠΈΡΠΈΡΠΎΠ²Π°Π»ΠΈ Ρ ΠΏΠΎΠΌΠΎΡΡΡ ΠΠ₯-ΠΠ‘.
ΠΠ»Ρ ΠΏΠΎΠΈΡΠΊΠ° Π΄ΠΎΠΏΠΎΠ»Π½ΠΈΡΠ΅Π»ΡΠ½ΡΡ Π³Π΅Π½ΠΎΠ², ΡΠ²ΡΠ·Π°Π½Π½ΡΡ Ρ Π·Π°ΠΏΠ°Ρ ΠΎΠΌ, ΠΌΡ ΠΈΡΠΊΠ°Π»ΠΈ EST, ΡΠΊΡΠΏΡΠ΅ΡΡΠΈΡ ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΡ ΡΠ²Π΅Π»ΠΈΡΠΈΠ²Π°Π΅ΡΡΡ Π²ΠΎ Π²ΡΠ΅ΠΌΡ ΡΠ°Π·Π²ΠΈΡΠΈΡ Π»Π΅ΠΏΠ΅ΡΡΠΊΠΎΠ² FC, ΠΊΠ°ΠΊ Π±ΡΠ»ΠΎ Π²ΡΡΠ²Π»Π΅Π½ΠΎ Π°Π½Π°Π»ΠΈΠ·ΠΎΠΌ ΠΌΠΈΠΊΡΠΎΠΌΠ°ΡΡΠΈΡΡ, Π½Π΅Π·Π°Π²ΠΈΡΠΈΠΌΠΎ ΠΎΡ ΡΡΠΎΠ²Π½Ρ ΠΈΡ ΡΠΊΡΠΏΡΠ΅ΡΡΠΈΠΈ Π² GG.Π‘ΡΠ΅Π΄ΠΈ ΡΡΠΈΡ 88 ΡΠ½ΠΈΠΊΠ°Π»ΡΠ½ΡΡ Π³Π΅Π½ΠΎΠ², ΠΏΡΠ΅Π΄ΠΏΠΎΠ»Π°Π³Π°Π΅ΠΌΡΠ΅ ΡΡΠ½ΠΊΡΠΈΠΈ Π²ΡΠΎΡΠΈΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ ΠΌΠ΅ΡΠ°Π±ΠΎΠ»ΠΈΠ·ΠΌΠ° Π²ΠΊΠ»ΡΡΠ°ΡΡ ΠΏΡΠ΅Π΄ΠΏΠΎΠ»Π°Π³Π°Π΅ΠΌΡΡ Π°Π»ΠΊΠΎΠ³ΠΎΠ»ΡΠ°ΡΠ΅ΡΠΈΠ»ΡΡΠ°Π½ΡΡΠ΅ΡΠ°Π·Ρ, Π΄Π²Π° ΠΏΡΠ΅Π΄ΠΏΠΎΠ»Π°Π³Π°Π΅ΠΌΡΡ OMT (OMT1 ΠΈ OMT2) ΠΈ ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΡΡΠΈ, ΡΠΈΠ»ΡΠ½ΠΎ ΠΏΠΎΡ ΠΎΠΆΠΈΠ΅ Π½Π° ΠΈΠ·Π²Π΅ΡΡΠ½ΡΠ΅ ΠΌΠΎΠ½ΠΎΡΠ΅ΡΠΏΠ΅Π½ΡΠΈΠ½ΡΠ°Π·Ρ, Π΄Π΅ΠΊΠ°ΡΠ±ΠΎΠΊΡΠΈΠ»Π°Π·Ρ, Π³ΠΈΠ΄ΡΠΎΠΊΡΠΈΠ»Π°Π·Ρ, Π°ΠΌΠΈΠ½ΠΎΡΡΠ°Π½ΡΡΠ΅ΡΠ°Π·Ρ ΠΈ Π°Π»ΡΠ΄Π΅Π³ΠΈΠ΄Π΄Π΅Π³ΠΈΠ΄ΡΠΎΠ³Π΅Π½Π°Π·Ρ (ΡΠΈΡ. ). ΠΠ΅Π»Ρ-Π±Π»ΠΎΡ-Π°Π½Π°Π»ΠΈΠ· Π²ΡΠ±ΡΠ°Π½Π½ΡΡ ΠΊΠ»ΠΎΠ½ΠΎΠ² Π½Π° Π ΠΠ ΠΏΠΎΠ΄ΡΠ²Π΅ΡΠ΄ΠΈΠ» ΡΠ΅Π·ΡΠ»ΡΡΠ°ΡΡ ΠΌΠΈΠΊΡΠΎΠΌΠ°ΡΡΠΈΡΡ: ΡΡΠΎΠ²Π΅Π½Ρ ΠΈΡ ΡΠΊΡΠΏΡΠ΅ΡΡΠΈΠΈ ΡΠ²Π΅Π»ΠΈΡΠΈΠ²Π°Π»ΡΡ Π²ΠΎ Π²ΡΠ΅ΠΌΡ ΡΠΎΠ·ΡΠ΅Π²Π°Π½ΠΈΡ Π»Π΅ΠΏΠ΅ΡΡΠΊΠΎΠ² FC. ΠΠ»Ρ Π½Π΅ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΡ EST Π°ΠΊΡΠΈΠ²Π°ΡΠΈΡ ΠΎΡ ΡΡΠ°Π΄ΠΈΠΈ 1 ΠΊ ΡΡΠ°Π΄ΠΈΠΈ 4 ΡΠ°ΠΊΠΆΠ΅ Π±ΡΠ»Π° ΠΎΠ±Π½Π°ΡΡΠΆΠ΅Π½Π° Π² Π»Π΅ΠΏΠ΅ΡΡΠΊΠ°Ρ GG (Π ΠΈΡΡΠ½ΠΎΠΊ 8).Π€ΡΠ½ΠΊΡΠΈΠΈ ΠΏΡΠ΅Π΄ΠΏΠΎΠ»Π°Π³Π°Π΅ΠΌΠΎΠΉ Π°Π»ΠΊΠΎΠ³ΠΎΠ»ΡΠ°ΡΠ΅ΡΠΈΠ»ΡΡΠ°Π½ΡΡΠ΅ΡΠ°Π·Ρ ΠΈ Π΄Π²ΡΡ OMT Π±ΡΠ»ΠΈ ΠΏΠΎΠ΄ΡΠ²Π΅ΡΠΆΠ΄Π΅Π½Ρ in vitro Ρ ΠΈΡΠΏΠΎΠ»ΡΠ·ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ΠΌ Π»ΠΈΠ·Π°ΡΠΎΠ² ΠΈΠ· Escherichia coli , ΡΠΊΡΠΏΡΠ΅ΡΡΠΈΡΡΡΡΠΈΡ ΡΡΠΈ Π³Π΅Π½Ρ. ΠΡΠ΅Π΄ΠΏΠΎΠ»Π°Π³Π°Π΅ΠΌΠ°Ρ ΡΠΏΠΈΡΡΠΎΠ²Π°Ρ Π°ΡΠ΅ΡΠΈΠ»ΡΡΠ°Π½ΡΡΠ΅ΡΠ°Π·Π° ΠΊΠ°ΡΠ°Π»ΠΈΠ·ΠΈΡΡΠ΅Ρ ΠΏΠ΅ΡΠ΅Π½ΠΎΡ Π°ΡΠΈΠ»ΡΠ½ΠΎΠΉ Π³ΡΡΠΏΠΏΡ Π°ΡΠ΅ΡΠΈΠ»-ΠΠΎΠ Π½Π° Π½Π΅ΡΠΊΠΎΠ»ΡΠΊΠΎ ΡΠΏΠΈΡΡΠΎΠ²ΡΡ Π°ΠΊΡΠ΅ΠΏΡΠΎΡΠ½ΡΡ ΡΡΠ±ΡΡΡΠ°ΡΠΎΠ², ΠΈΠΌΠ΅Ρ Π½Π°ΠΈΠ²ΡΡΡΡΡ ΠΊΠ°ΡΠ°Π»ΠΈΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΡΡ ΡΡΡΠ΅ΠΊΡΠΈΠ²Π½ΠΎΡΡΡ ΠΏΠΎ ΠΎΡΠ½ΠΎΡΠ΅Π½ΠΈΡ ΠΊ Π³Π΅ΡΠ°Π½ΠΈΠ»Π°ΡΠ΅ΡΠ°ΡΡ, ΠΏΡΠΎΠ΄ΡΡΠΈΡΡΡΡΠ΅ΠΌΡ Π³Π΅ΡΠ°Π½ΠΈΠΎΠ» (Π½Π°ΡΠΈ Π½Π΅ΠΎΠΏΡΠ±Π»ΠΈΠΊΠΎΠ²Π°Π½Π½ΡΠ΅ Π΄Π°Π½Π½ΡΠ΅). ΠΠ±Π° ΠΠΠ’ ΠΌΠΎΠ³ΡΡ ΠΌΠ΅ΡΠΈΠ»ΠΈΡΠΎΠ²Π°ΡΡ ΡΠ°Π·Π»ΠΈΡΠ½ΡΠ΅ ΡΠ΅Π½ΠΎΠ»ΡΠ½ΡΠ΅ ΡΡΠ±ΡΡΡΠ°ΡΡ, ΠΈΡΠΏΠΎΠ»ΡΠ·ΡΡ S -Π°Π΄Π΅Π½ΠΎΠ·ΠΈΠ»ΠΌΠ΅ΡΠΈΠΎΠ½ΠΈΠ½ Π² ΠΊΠ°ΡΠ΅ΡΡΠ²Π΅ Π΄ΠΎΠ½ΠΎΡΠ° ΠΌΠ΅ΡΠΈΠ»Π°.OMT1 ΠΏΠΎΠΊΠ°Π·Π°Π» ΡΠ°ΠΌΡΡ Π²ΡΡΠΎΠΊΡΡ ΠΊΠ°ΡΠ°Π»ΠΈΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΡΡ ΡΡΡΠ΅ΠΊΡΠΈΠ²Π½ΠΎΡΡΡ ΠΏΠΎ ΠΎΡΠ½ΠΎΡΠ΅Π½ΠΈΡ ΠΊ ΠΎΡΡΠΈΠ½ΠΎΠ»Ρ ΠΈ ΠΏΡΠΎΠ΄ΡΡΠΈΡΠΎΠ²Π°Π» ΠΌΠ΅ΡΠΈΠ»ΠΎΠ²ΡΠΉ ΡΡΠΈΡ ΠΎΡΡΠΈΠ½ΠΎΠ»Π°, Π° OMT2 Π½Π°ΠΈΠ±ΠΎΠ»Π΅Π΅ ΡΡΡΠ΅ΠΊΡΠΈΠ²Π½ΠΎ ΠΈΡΠΏΠΎΠ»ΡΠ·ΠΎΠ²Π°Π» ΠΌΠ΅ΡΠΈΠ»ΠΎΠ²ΡΠΉ ΡΡΠΈΡ ΠΎΡΡΠΈΠ½ΠΎΠ»Π° Π΄Π»Ρ ΠΏΠΎΠ»ΡΡΠ΅Π½ΠΈΡ Π΄ΠΈΠΌΠ΅ΡΠΈΠ»ΠΎΠ²ΠΎΠ³ΠΎ ΡΡΠΈΡΠ° ΠΎΡΡΠΈΠ½ΠΎΠ»Π° (Lavid et al., 2002). Π‘Π»Π΅Π΄ΡΠ΅Ρ ΠΎΡΠΌΠ΅ΡΠΈΡΡ, ΡΡΠΎ Π³Π΅ΡΠ°Π½ΠΈΠ»Π°ΡΠ΅ΡΠ°Ρ, ΠΌΠ΅ΡΠΈΠ» ΠΈ Π΄ΠΈΠΌΠ΅ΡΠΈΠ»ΠΎΠ²ΡΠΉ ΡΡΠΈΡ ΠΎΡΡΠΈΠ½ΠΎΠ»Π° Π½Π°Ρ ΠΎΠ΄ΡΡΡΡ Π² ΡΠ²ΠΎΠ±ΠΎΠ΄Π½ΠΎΠΌ ΠΏΡΠΎΡΡΡΠ°Π½ΡΡΠ²Π΅ ΡΠ²Π΅ΡΠΎΠ² FC ΠΈ GG (ΡΠΌ. ΠΠΎΠΏΠΎΠ»Π½ΠΈΡΠ΅Π»ΡΠ½ΡΠ΅ Π΄Π°Π½Π½ΡΠ΅ Π² ΠΠ½ΡΠ΅ΡΠ½Π΅ΡΠ΅).
Π ΠΈΡΡΠ½ΠΎΠΊ 8.Π³Π΅Π½ΠΎΠ² ΡΠΎΠ· Ρ ΠΏΡΠ΅Π΄ΠΏΠΎΠ»Π°Π³Π°Π΅ΠΌΠΎΠΉ ΡΠΎΠ»ΡΡ Π²ΠΎ Π²ΡΠΎΡΠΈΡΠ½ΠΎΠΌ ΠΌΠ΅ΡΠ°Π±ΠΎΠ»ΠΈΠ·ΠΌΠ΅, ΡΠΊΡΠΏΡΠ΅ΡΡΠΈΡ ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΡ ΠΏΠΎΠ²ΡΡΠ°Π΅ΡΡΡ Π²ΠΎ Π²ΡΠ΅ΠΌΡ ΡΠΎΠ·ΡΠ΅Π²Π°Π½ΠΈΡ Π»Π΅ΠΏΠ΅ΡΡΠΊΠΎΠ² FC, ΡΡΠΎ Π²ΡΡΠ²Π»Π΅Π½ΠΎ Ρ ΠΏΠΎΠΌΠΎΡΡΡ ΠΌΠΈΠΊΡΠΎΠΌΠ°ΡΡΠΈΡΡ ΠΈ / ΠΈΠ»ΠΈ Π°Π½Π°Π»ΠΈΠ·Π° Π³Π΅Π»Ρ-Π±Π»ΠΎΡΡΠΈΠ½Π³Π° Π ΠΠ.
Π½.Π΄., Π½Π΅ Π°Π½Π°Π»ΠΈΠ·ΠΈΡΠΎΠ²Π°Π»ΡΡ. a ΠΠ΅Π½, ΡΡΠ½ΠΊΡΠΈΠΎΠ½Π°Π»ΡΠ½ΠΎ ΠΈΠ΄Π΅Π½ΡΠΈΡΠΈΡΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½Π½ΡΠΉ ΠΊΠ°ΠΊ ΡΠΏΠΈΡΡ-Π°ΡΠ΅ΡΠΈΠ»-ΠΠΎΠ: Π°ΡΠ΅ΡΠΈΠ»ΡΡΠ°Π½ΡΡΠ΅ΡΠ°Π·Π°. b ΠΠ΅Π½, ΡΡΠ½ΠΊΡΠΈΠΎΠ½Π°Π»ΡΠ½ΠΎ ΠΈΠ΄Π΅Π½ΡΠΈΡΠΈΡΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½Π½ΡΠΉ ΠΊΠ°ΠΊ S -Π°Π΄Π΅Π½ΠΎΠ·ΠΈΠ»ΠΌΠ΅ΡΠΈΠΎΠ½ΠΈΠ½: ΠΎΡΡΠΈΠ½ΠΎΠ»ΠΌΠ΅ΡΠΈΠ»ΡΡΠ°Π½ΡΡΠ΅ΡΠ°Π·Π° (OMT1). c ΠΠ΅Π½, ΡΡΠ½ΠΊΡΠΈΠΎΠ½Π°Π»ΡΠ½ΠΎ ΠΈΠ΄Π΅Π½ΡΠΈΡΠΈΡΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½Π½ΡΠΉ ΠΊΠ°ΠΊ S -Π°Π΄Π΅Π½ΠΎΠ·ΠΈΠ»ΠΌΠ΅ΡΠΈΠΎΠ½ΠΈΠ½: ΠΌΠ΅ΡΠΈΠ»ΡΡΠ°Π½ΡΡΠ΅ΡΠ°Π·Π° ΠΎΡΡΠΈΠ½ΠΎΠ»ΠΌΠ΅ΡΠΈΠ»ΠΎΠ²ΠΎΠ³ΠΎ ΡΡΠΈΡΠ° (OMT2).
ΠΠΠ‘Π£ΠΠΠΠΠΠ
ΠΠ° ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄Π½Π΅Π΅ Π΄Π΅ΡΡΡΠΈΠ»Π΅ΡΠΈΠ΅ Π΄Π²Π΅ ΡΠΈΡΡΠ΅ΠΌΡ ΡΠ°ΡΡΠ΅Π½ΠΈΠΉ: Clarkia breweri (ΠΡΠ΄Π°ΡΠ΅Π²Π°, ΠΠΈΡΠ΅ΡΡΠΊΠΈΠΉ, 2000) ΠΈ Antirrhinum majus (ΠΡΠ΄Π°ΡΠ΅Π²Π° ΠΈ Π΄Ρ., 2000), ΡΠΈΡΠΎΠΊΠΎ ΠΈΡΠΏΠΎΠ»ΡΠ·ΠΎΠ²Π°Π»ΠΈΡΡ Π΄Π»Ρ ΠΈΠ΄Π΅Π½ΡΠΈΡΠΈΠΊΠ°ΡΠΈΠΈ ΠΈ Ρ Π°ΡΠ°ΠΊΡΠ΅ΡΠΈΡΡΠΈΠΊΠΈ Π³Π΅Π½ΠΎΠ² ΡΠ²Π΅ΡΠΎΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ Π·Π°ΠΏΠ°Ρ Π°. ΠΠΎΡΠΊΠΎΠ»ΡΠΊΡ ΠΏΠΎΠ΄Ρ ΠΎΠ΄Ρ ΠΏΡΡΠΌΠΎΠΉ Π³Π΅Π½Π΅ΡΠΈΠΊΠΈ Π½Π΅Π²ΠΎΠ·ΠΌΠΎΠΆΠ½ΠΎ Π±ΡΠ»ΠΎ ΠΈΡΠΏΠΎΠ»ΡΠ·ΠΎΠ²Π°ΡΡ (Vainstein et al., 2001), Π² ΡΡΠΈΡ ΠΈΡΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΡΡ ΠΈΡΠΏΠΎΠ»ΡΠ·ΠΎΠ²Π°Π»ΠΈΡΡ Π±ΠΈΠΎΡ ΠΈΠΌΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΠ΅ ΠΈΠ½ΡΡΡΡΠΌΠ΅Π½ΡΡ (Π½Π°ΠΏΡΠΈΠΌΠ΅Ρ, ΠΎΡ Π°ΠΊΡΠΈΠ²Π½ΠΎΡΡΠΈ ΡΠ΅ΡΠΌΠ΅Π½ΡΠΎΠ² ΡΠ΅ΡΠ΅Π· ΠΎΡΠΈΡΡΠΊΡ Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠ² Π΄ΠΎ ΠΊΠ»ΠΎΠ½ΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΡ Π³Π΅Π½ΠΎΠ²; ΠΡΠ΄Π°ΡΠ΅Π²Π° ΠΈ Π΄Ρ., 1996, 1998). Π‘ΠΎΠ²ΡΠ΅ΠΌ Π½Π΅Π΄Π°Π²Π½ΠΎ ΠΏΠΎΠ΄Ρ ΠΎΠ΄Ρ ΠΊ Π³Π΅Π½ΠΎΠΌΠΈΠΊΠ΅ Π±ΡΠ»ΠΈ Π°Π΄Π°ΠΏΡΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½Ρ Π΄Π»Ρ ΠΈΠ·ΡΡΠ΅Π½ΠΈΡ Π³Π΅Π½ΠΎΠ², ΠΊΠΎΠ½ΡΡΠΎΠ»ΠΈΡΡΡΡΠΈΡ Π±ΠΈΠΎΡΠΈΠ½ΡΠ΅Π· ΠΊΠ°ΠΊ ΡΠ²Π΅ΡΠΎΡΠ½ΡΡ , ΡΠ°ΠΊ ΠΈ ΡΠ°ΡΡΠΈΡΠ΅Π»ΡΠ½ΡΡ Π»Π΅ΡΡΡΠΈΡ Π²Π΅ΡΠ΅ΡΡΠ², ΠΏΠΎΡΠΊΠΎΠ»ΡΠΊΡ ΡΡΠΈ Π½ΠΎΠ²ΡΠ΅ ΠΌΠ΅ΡΠΎΠ΄Ρ ΠΏΠΎΠ·Π²ΠΎΠ»ΡΡΡ Π±ΡΡΡΡΠΎ ΠΏΠΎΠ»ΡΡΠΈΡΡ Π΄ΠΎΡΡΡΠΏ ΠΊ ΡΠ°ΡΡΠ΅Π½ΠΈΡΠΌ Ρ ΠΏΠ»ΠΎΡ ΠΎΠΉ Π³Π΅Π½Π΅ΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΎΠΉ Ρ Π°ΡΠ°ΠΊΡΠ΅ΡΠΈΡΡΠΈΠΊΠΎΠΉ (Aharoni et al., 2000; Lange et al., 2000; Gang et al., 2001; Channeliere et al., 2002). ΠΠΎΠ»Π΅Π΅ ΡΠΎΠ³ΠΎ, ΡΡΠΈ ΡΠΎΠ²ΡΠ΅ΠΌΠ΅Π½Π½ΡΠ΅ ΠΈΠ½ΡΡΡΡΠΌΠ΅Π½ΡΡ ΠΏΠΎΠ·Π²ΠΎΠ»ΡΡΡ Π²ΡΠ±ΡΠ°ΡΡ ΡΠΈΡΡΠ΅ΠΌΡ ΡΠ°ΡΡΠ΅Π½ΠΈΠΉ Π΄Π»Ρ ΠΈΠ·ΡΡΠ΅Π½ΠΈΡ Π² ΡΠΎΠΎΡΠ²Π΅ΡΡΡΠ²ΠΈΠΈ Ρ ΠΈΠ½ΡΠ΅ΡΠ΅ΡΡΡΡΠΈΠΌ ΠΏΡΠΈΠ·Π½Π°ΠΊΠΎΠΌ, Π° Π½Π΅ ΠΎΠ³ΡΠ°Π½ΠΈΡΠΈΠ²Π°ΡΡΡΡ ΡΡΡΠ°Π½ΠΎΠ²Π»Π΅Π½Π½ΡΠΌΠΈ ΠΌΠΎΠ΄Π΅Π»ΡΠ½ΡΠΌΠΈ ΡΠΈΡΡΠ΅ΠΌΠ°ΠΌΠΈ (Fiehn et al., 2000). ΠΠ΄Π΅ΡΡ ΠΌΡ ΠΈΡΠΏΠΎΠ»ΡΠ·ΠΎΠ²Π°Π»ΠΈ ΠΈΠ½ΡΡΡΡΠΌΠ΅Π½ΡΡ Π³Π΅Π½ΠΎΠΌΠΈΠΊΠΈ Π΄Π»Ρ Π²ΡΡΠ²Π»Π΅Π½ΠΈΡ Π½ΠΎΠ²ΡΡ Π³Π΅Π½ΠΎΠ² Π·Π°ΠΏΠ°Ρ Π° Π² Π»Π΅ΠΏΠ΅ΡΡΠΊΠ°Ρ ΡΠΎΠ·. ΠΠ±ΡΠ΅Π΄ΠΈΠ½ΠΈΠ² Π°Π½Π°Π»ΠΈΠ· Π±Π°Π·Ρ Π΄Π°Π½Π½ΡΡ EST Ρ ΠΌΠ΅ΡΠ°Π±ΠΎΠ»ΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΠΌ ΠΏΡΠΎΡΠΈΠ»ΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ΠΌ ΠΈ Π°Π½Π°Π»ΠΈΠ·ΠΎΠΌ ΡΠΊΡΠΏΡΠ΅ΡΡΠΈΠΈ Π½Π° ΠΌΠΈΠΊΡΠΎΠΌΠ°ΡΡΠΈΡΠ°Ρ , ΠΌΡ ΡΠΌΠΎΠ³Π»ΠΈ ΠΈΠ΄Π΅Π½ΡΠΈΡΠΈΡΠΈΡΠΎΠ²Π°ΡΡ Π½Π΅ΡΠΊΠΎΠ»ΡΠΊΠΎ Π½ΠΎΠ²ΡΡ Π³Π΅Π½ΠΎΠ², ΡΡΠ°ΡΡΠ²ΡΡΡΠΈΡ Π² ΠΏΡΠΎΠΈΠ·Π²ΠΎΠ΄ΡΡΠ²Π΅ Π°ΡΠΎΠΌΠ°ΡΠΎΠ² Π² Π»Π΅ΠΏΠ΅ΡΡΠΊΠ°Ρ ΡΠΎΠ·.
ΠΠ΅ΠΏΠ΅ΡΡΠΎΠΊ ΡΠΎΠ·Ρ ESTs
ΠΠ΅ΠΏΠ΅ΡΡΠΊΠΈ Ρ ΠΈΡ ΠΏΠΈΠ³ΠΌΠ΅Π½ΡΠ°ΠΌΠΈ ΠΈ Π°ΡΠΎΠΌΠ°ΡΠ°ΠΌΠΈ Π²Π½ΠΎΡΡΡ ΠΎΡΠ½ΠΎΠ²Π½ΠΎΠΉ Π²ΠΊΠ»Π°Π΄ Π² ΠΏΡΠΈΠ²Π»Π΅ΠΊΠ°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΡΡΡ ΡΠΎΠ·ΠΎΠ²ΡΡ ΡΠ²Π΅ΡΠΎΠ²; ΠΊΠ°ΠΊ ΡΠ°ΠΊΠΎΠ²ΡΠ΅, ΠΎΠ½ΠΈ Π½Π΅ΡΡΡ ΠΎΡΠ²Π΅ΡΡΡΠ²Π΅Π½Π½ΠΎΡΡΡ Π·Π° ΡΠΊΠΎΠ½ΠΎΠΌΠΈΡΠ΅ΡΠΊΡΡ ΡΠ΅Π½Π½ΠΎΡΡΡ Π·Π°Π²ΠΎΠ΄Π°. ΠΡ ΡΠΎΠ·Π΄Π°Π»ΠΈ Π°Π½Π½ΠΎΡΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½Π½ΡΡ Π±Π°Π·Ρ Π΄Π°Π½Π½ΡΡ EST ΠΏΠΎ Π»Π΅ΠΏΠ΅ΡΡΠΊΠ°ΠΌ ΠΈΠ· Π΄Π²ΡΡ ΡΠΎΡΡΠΎΠ² R. hybrida Ρ ΠΊΠΎΠ½ΡΡΠ°ΡΡΠΈΡΡΡΡΠΈΠΌΠΈ ΡΠ΅Π½ΠΎΡΠΈΠΏΠ°ΠΌΠΈ: ΡΡΠ°ΡΡΠΉ ΡΠ°Π΄ΠΎΠ²ΡΠΉ ΡΠΎΡΡ Ρ Π±ΠΎΠ»ΡΡΠΈΠΌΠΈ ΠΊΡΠ°ΡΠ½ΡΠΌΠΈ Π°ΡΠΎΠΌΠ°ΡΠ½ΡΠΌΠΈ ΡΠ²Π΅ΡΠΊΠ°ΠΌΠΈ, ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠ΅ ΠΈΠΌΠ΅ΡΡ ΠΊΠΎΡΠΎΡΠΊΠΈΠΉ ΡΡΠΎΠΊ Ρ ΡΠ°Π½Π΅Π½ΠΈΡ Π² Π²Π°Π·Π΅ (FC), ΠΈ ΡΠΎΠ²ΡΠ΅ΠΌΠ΅Π½Π½ΡΠΉ ΡΠΎΡΡ ΡΡΠ΅Π·Π°Π½Π½ΡΡ ΡΠ²Π΅ΡΠΎΠ² Ρ ΠΌΠ΅Π»ΠΊΠΈΠΌΠΈ ΠΆΠ΅Π»ΡΡΠΌΠΈ ΡΠ²Π΅ΡΠΊΠ°ΠΌΠΈ ΠΈ ΡΠΎΠ»ΡΠΊΠΎ ΡΠ»Π°Π±ΡΠΉ Π·Π°ΠΏΠ°Ρ , Π½ΠΎ Π΄ΠΎΠ»Π³Π°Ρ ΠΆΠΈΠ·Π½Ρ Π² Π²Π°Π·Π΅ (GG).ΠΠΈΠ±Π»ΠΈΠΎΡΠ΅ΠΊΠΈ ΠΊΠΠΠ Π»Π΅ΠΏΠ΅ΡΡΠΊΠΎΠ², ΠΈΡΠΏΠΎΠ»ΡΠ·ΠΎΠ²Π°Π½Π½ΡΠ΅ Π² Π΄Π°Π½Π½ΠΎΠΌ ΠΈΡΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠΈ Π΄Π»Ρ ΡΠΎΠ·Π΄Π°Π½ΠΈΡ Π±Π°Π·Ρ Π΄Π°Π½Π½ΡΡ EST, Π½Π΅ Π±ΡΠ»ΠΈ Π½ΠΎΡΠΌΠ°Π»ΠΈΠ·ΠΎΠ²Π°Π½Ρ, ΡΡΠΎ ΠΏΠΎΠ·Π²ΠΎΠ»ΡΠ»ΠΎ ΠΎΡΠ΅Π½ΠΈΡΡ ΡΡΠΎΠ²Π΅Π½Ρ ΡΠΊΡΠΏΡΠ΅ΡΡΠΈΠΈ ΠΊΠΎΠ½ΠΊΡΠ΅ΡΠ½ΡΡ Π³Π΅Π½ΠΎΠ² Π½Π° ΠΎΡΠ½ΠΎΠ²Π΅ ΡΠΎΠΎΡΠ²Π΅ΡΡΡΠ²ΡΡΡΠΈΡ ΡΠ°Π·ΠΌΠ΅ΡΠΎΠ² ΠΊΠΎΠ½ΡΠΈΠ³ΠΎΠ². ΠΡΠΎΠΌΠ΅ ΡΠΎΠ³ΠΎ, Π½Π°Π»ΠΈΡΠΈΠ΅ ΠΎΠΏΡΠ΅Π΄Π΅Π»Π΅Π½Π½ΠΎΠ³ΠΎ ΠΊΠΎΠ½ΡΠΈΠ³Π° ΡΠΎΠ»ΡΠΊΠΎ Π² ΠΎΠ΄Π½ΠΎΠΌ ΡΠΎΡΡΠ΅ ΠΏΡΠ΅Π΄ΠΏΠΎΠ»Π°Π³Π°Π΅Ρ ΡΠΊΡΠΏΡΠ΅ΡΡΠΈΡ, ΡΠΏΠ΅ΡΠΈΡΠΈΡΠ½ΡΡ Π΄Π»Ρ Π΄Π°Π½Π½ΠΎΠ³ΠΎ ΡΠΎΡΡΠ°. ΠΠ΅ΠΉΡΡΠ²ΠΈΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎ, Π΄Π»Ρ Π½Π΅ΡΠΊΠΎΠ»ΡΠΊΠΈΡ ΠΏΡΠΎΠ°Π½Π°Π»ΠΈΠ·ΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½Π½ΡΡ ΠΊΠ»ΠΎΠ½ΠΎΠ² ΠΌΡ ΠΎΠ±Π½Π°ΡΡΠΆΠΈΠ»ΠΈ Ρ ΠΎΡΠΎΡΡΡ ΠΊΠΎΡΡΠ΅Π»ΡΡΠΈΡ ΠΌΠ΅ΠΆΠ΄Ρ ΠΊΠΎΠ»ΠΈΡΠ΅ΡΡΠ²ΠΎΠΌ EST Π² ΠΊΠΎΠ½ΡΠΈΠ³Π΅ ΠΈ ΡΡΠΎΠ²Π½Π΅ΠΌ ΠΈΡ ΡΡΠ°Π½ΡΠΊΡΠΈΠΏΡΠΎΠ². ΠΠ°ΠΏΡΠΈΠΌΠ΅Ρ, ΠΊΠΎΠ½ΡΠΈΠ³ ΡΠ΅ΡΠΊΠ²ΠΈΡΠ΅ΡΠΏΠ΅Π½-ΡΠΈΠ½ΡΠ°Π·Ρ ΡΠ²Π»ΡΠ΅ΡΡΡ ΠΎΠ΄Π½ΠΈΠΌ ΠΈΠ· ΠΊΡΡΠΏΠ½Π΅ΠΉΡΠΈΡ Π² Π±Π°Π·Π΅ Π΄Π°Π½Π½ΡΡ , ΠΎΠ½ ΡΠΎΠ΄Π΅ΡΠΆΠΈΡ 17 EST, Π²ΡΠ΅ ΠΈΠ· FC.ΠΡΡΠΎΠΊΠ°Ρ ΡΠΊΡΠΏΡΠ΅ΡΡΠΈΡ ΡΡΠΎΠ³ΠΎ Π³Π΅Π½Π° Π² FC, Π½ΠΎ Π½Π΅ Π² Π»Π΅ΠΏΠ΅ΡΡΠΊΠ°Ρ GG Π±ΡΠ»Π° ΠΏΠΎΠ΄ΡΠ²Π΅ΡΠΆΠ΄Π΅Π½Π° Ρ ΠΏΠΎΠΌΠΎΡΡΡ Π³Π΅Π»Ρ-Π±Π»ΠΎΡΡΠΈΠ½Π³Π° Π ΠΠ. ΠΡΠΎΠΌΠ΅ ΡΠΎΠ³ΠΎ, Π² Π΄Π²ΡΡ ΠΊΡΡΠΏΠ½ΡΡ ΠΊΠΎΠ½ΡΠΈΠ³Π°Ρ Π±ΡΠ»ΠΈ ΠΎΠ±Π½Π°ΡΡΠΆΠ΅Π½Ρ Π΄Π²Π° ΠΠΠ’. ΠΡΠΈ ΠΊΠΎΠ½ΡΠΈΠ³ΠΈ ΡΠΎΠ΄Π΅ΡΠΆΠ°Π»ΠΈ EST ΠΎΡ FC ΠΈ GG: 12 EST ΠΎΡ GG ΠΈ 20 EST ΠΎΡ FC ΠΏΡΠ΅Π΄ΡΡΠ°Π²Π»ΡΠ»ΠΈ OMT1, Π° 14 GG EST ΠΈ 26 FC EST ΠΏΡΠ΅Π΄ΡΡΠ°Π²Π»ΡΠ»ΠΈ OMT2. ΠΠ΅Π»Ρ-Π±Π»ΠΎΡ-Π°Π½Π°Π»ΠΈΠ· Π ΠΠ ΠΏΠΎΠ΄ΡΠ²Π΅ΡΠ΄ΠΈΠ» Π²ΡΡΠΎΠΊΡΡ ΡΠΊΡΠΏΡΠ΅ΡΡΠΈΡ ΡΡΠΈΡ OMT Π² ΠΎΠ±ΠΎΠΈΡ ΡΠΎΡΡΠ°Ρ (ΡΠΈΡ. 8).
ΠΠ½Π½ΠΎΡΠ°ΡΠΈΡ Π² Π±Π°Π·Π΅ Π΄Π°Π½Π½ΡΡ Π΄Π»Ρ ΠΎΠ±ΠΎΠΈΡ ΡΠΎΡΡΠΎΠ² Π²ΡΡΠ²ΠΈΠ»Π° ΠΎΡΠ½ΠΎΡΠΈΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎ Π½ΠΈΠ·ΠΊΡΡ ΠΈΠ·Π±ΡΡΠΎΡΠ½ΠΎΡΡΡ (Sterky et al., 1998), ΠΏΡΠΈΡΠ΅ΠΌ Π±ΠΎΠ»Π΅Π΅ βΌ60% ΠΎΡ ΠΎΠ±ΡΠ΅Π³ΠΎ ΠΊΠΎΠ»ΠΈΡΠ΅ΡΡΠ²Π° EST Π±ΡΠ»ΠΈ ΠΎΠ±Π½Π°ΡΡΠΆΠ΅Π½Ρ ΠΊΠ°ΠΊ ΠΎΠ΄ΠΈΠ½ΠΎΡΠ½ΡΠ΅. ΠΡΠΎ ΠΏΡΠ΅Π΄ΠΏΠΎΠ»Π°Π³Π°Π΅Ρ Π½Π°Π»ΠΈΡΠΈΠ΅ Π±ΠΎΠ»ΡΡΠΎΠΉ ΠΊΠΎΠ»Π»Π΅ΠΊΡΠΈΠΈ Π³Π΅Π½ΠΎΠ² ΡΠΎ ΡΡ ΠΎΠ΄Π½ΡΠΌ ΠΏΡΠ΅Π΄ΡΡΠ°Π²Π»Π΅Π½ΠΈΠ΅ΠΌ Π² Π±ΠΈΠ±Π»ΠΈΠΎΡΠ΅ΠΊΠ΅ ΠΈ, ΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎ, Π²ΠΎΠ·ΠΌΠΎΠΆΠ½ΠΎ, ΡΡ ΠΎΠΆΠ΅ΠΉ ΡΠΊΡΠΏΡΠ΅ΡΡΠΈΠ΅ΠΉ Π² ΡΠΊΠ°Π½ΠΈ. Π‘ΠΎΠ²ΠΌΠ΅ΡΡΠ½Π°Ρ ΡΠΊΡΠΏΡΠ΅ΡΡΠΈΡ ΠΌΠ½ΠΎΠΆΠ΅ΡΡΠ²Π° ΡΠ½ΠΈΠΊΠ°Π»ΡΠ½ΡΡ Π³Π΅Π½ΠΎΠ² ΠΌΠΎΠΆΠ΅Ρ ΠΏΠΎΡΡΠ΅Π±ΠΎΠ²Π°ΡΡΡΡ ΠΊΠ°ΠΊ Π΄Π»Ρ Π±ΡΡΡΡΠΎΠ³ΠΎ ΡΠΎΡΡΠ° Π»Π΅ΠΏΠ΅ΡΡΠΊΠΎΠ², ΡΠ°ΠΊ ΠΈ Π΄Π»Ρ ΠΏΡΠΎΠ΄ΡΠΊΡΠΈΠΈ ΠΌΠ½ΠΎΠ³ΠΈΡ ΡΠΎΠ΅Π΄ΠΈΠ½Π΅Π½ΠΈΠΉ Π² ΡΠ΅Π·ΡΠ»ΡΡΠ°ΡΠ΅ ΠΏΠ΅ΡΠ²ΠΈΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ ΠΈ Π²ΡΠΎΡΠΈΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ ΠΌΠ΅ΡΠ°Π±ΠΎΠ»ΠΈΠ·ΠΌΠ°. ΠΠ΅ΠΉΡΡΠ²ΠΈΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎ, ΠΊΠ°ΡΠ°Π»ΠΎΠ³ΠΈΠ·Π°ΡΠΈΡ ΡΠ½ΠΈΠΊΠ°Π»ΡΠ½ΡΡ Π³Π΅Π½ΠΎΠ² ΠΏΠΎ ΡΡΠ½ΠΊΡΠΈΠΎΠ½Π°Π»ΡΠ½ΡΠΌ Π³ΡΡΠΏΠΏΠ°ΠΌ Π²ΡΡΠ²ΠΈΠ»Π° Π±ΠΎΠ»ΡΡΠΎΠΉ Π½Π°Π±ΠΎΡ Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠ², ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠ΅ ΠΏΡΠ΅Π΄ΠΏΠΎΠ»ΠΎΠΆΠΈΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎ ΡΡΠ°ΡΡΠ²ΡΡΡ Π² ΠΌΠ΅ΡΠ°Π±ΠΎΠ»ΠΈΠ·ΠΌΠ΅ (~ 16%) ΠΈ ΡΠΎΡΡΠ΅ ΠΈ ΠΎΡΠ³Π°Π½ΠΈΠ·Π°ΡΠΈΠΈ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΠΊ (~ 5%).ΠΠΎΠ»Π΅Π΅ 30% Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠ² ΠΏΠ΅ΡΠ²ΠΎΠΉ Π³ΡΡΠΏΠΏΡ ΠΌΠΎΠ³ΡΡ ΡΡΠ°ΡΡΠ²ΠΎΠ²Π°ΡΡ Π²ΠΎ Π²ΡΠΎΡΠΈΡΠ½ΠΎΠΌ ΠΌΠ΅ΡΠ°Π±ΠΎΠ»ΠΈΠ·ΠΌΠ΅. ΠΠΎΠ»Π΅Π΅ ΡΠΎΠ³ΠΎ, Π³Π΅Π½Ρ, ΡΠ²ΡΠ·Π°Π½Π½ΡΠ΅ ΡΠΎ Π²ΡΠΎΡΠΈΡΠ½ΡΠΌ ΠΌΠ΅ΡΠ°Π±ΠΎΠ»ΠΈΠ·ΠΌΠΎΠΌ, ΠΏΠΎ-Π²ΠΈΠ΄ΠΈΠΌΠΎΠΌΡ, ΡΠΊΡΠΏΡΠ΅ΡΡΠΈΡΡΡΡΡΡ Π½Π° ΠΎΡΠ΅Π½Ρ Π²ΡΡΠΎΠΊΠΈΡ ΡΡΠΎΠ²Π½ΡΡ Π² Π·ΡΠ΅Π»ΡΡ Π»Π΅ΠΏΠ΅ΡΡΠΊΠ°Ρ , Π½Π° ΡΡΠΎ ΡΠΊΠ°Π·ΡΠ²Π°Π΅Ρ ΡΠ°Π·ΠΌΠ΅Ρ ΠΊΠΎΠ½ΡΠΈΠ³ΠΎΠ²: ΠΏΠΎΡΡΠΈ ΠΏΠΎΠ»ΠΎΠ²ΠΈΠ½Π° ΡΠ°ΠΌΡΡ ΠΊΡΡΠΏΠ½ΡΡ ΠΊΠΎΠ½ΡΠΈΠ³ΠΎΠ² (β₯10 EST) Π² Π±Π°Π·Π΅ Π΄Π°Π½Π½ΡΡ ΡΠΎΠ· ΡΠΎΠ΄Π΅ΡΠΆΠ°Ρ Π³Π΅Π½Ρ, ΠΏΡΠ΅Π΄ΠΏΠΎΠ»ΠΎΠΆΠΈΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎ ΡΡΠ°ΡΡΠ²ΡΡΡΠΈΠ΅ Π²ΠΎ Π²ΡΠΎΡΠΈΡΠ½ΠΎΠΌ ΠΌΠ΅ΡΠ°Π±ΠΎΠ»ΠΈΠ·ΠΌΠ΅. Π’Π°ΠΊΠΆΠ΅ Π²Π΅ΡΠΎΡΡΠ½ΠΎ, ΡΡΠΎ ΡΡΠ΅Π΄ΠΈ Π³ΡΡΠΏΠΏΡ Π½ΠΎΠ²ΡΡ Π½Π΅ΠΈΠ·Π²Π΅ΡΡΠ½ΡΡ ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΡΡΠ΅ΠΉ ΠΎΠ±Π½Π°ΡΡΠΆΠΈΠ²Π°ΡΡΡΡ Π΄ΠΎΠΏΠΎΠ»Π½ΠΈΡΠ΅Π»ΡΠ½ΡΠ΅ ΠΊΠΠΠ, ΡΡΠ°ΡΡΠ²ΡΡΡΠΈΠ΅ Π²ΠΎ Π²ΡΠΎΡΠΈΡΠ½ΠΎΠΌ ΠΌΠ΅ΡΠ°Π±ΠΎΠ»ΠΈΠ·ΠΌΠ΅, ΠΏΠΎΡΠΎΠΌΡ ΡΡΠΎ Π³Π΅Π½Ρ Π²ΡΠΎΡΠΈΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ ΠΌΠ΅ΡΠ°Π±ΠΎΠ»ΠΈΠ·ΠΌΠ°, Π²Π΅ΡΠΎΡΡΠ½ΠΎ, Π±ΡΠ΄ΡΡ Π½Π°ΠΈΠ±ΠΎΠ»Π΅Π΅ Π΄ΠΈΠ²Π΅ΡΠ³Π΅Π½ΡΠ½ΡΠΌΠΈ ΡΡΠ΅Π΄ΠΈ Π³Π΅Π½ΠΎΠΌΠΎΠ² ΡΠ°ΡΡΠ΅Π½ΠΈΠΉ ΠΈ, ΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎ, ΠΈΡ ΡΡΡΠ΄Π½Π΅Π΅ ΠΈΠ΄Π΅Π½ΡΠΈΡΠΈΡΠΈΡΠΎΠ²Π°ΡΡ ΠΊΠ°ΠΊ ΡΠ°ΠΊΠΎΠ²ΡΠ΅ ΡΠΎΠ»ΡΠΊΠΎ ΠΏΡΡΠ΅ΠΌ ΡΡΠ°Π²Π½Π΅Π½ΠΈΡ ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΡΡΠ΅ΠΉ (ΠΠΈΡΠ΅ΡΡΠΊΠΈΠΉ ΠΈ Π±Π°Π½Π΄Π°, 2000).
ΠΠ° ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄Π½ΠΈΠ΅ Π½Π΅ΡΠΊΠΎΠ»ΡΠΊΠΎ Π»Π΅Ρ Π±ΡΠ»ΠΎ ΡΠΎΠ·Π΄Π°Π½ΠΎ ΠΌΠ½ΠΎΠΆΠ΅ΡΡΠ²ΠΎ Π±Π°Π· Π΄Π°Π½Π½ΡΡ EST, ΠΈΡΠΏΠΎΠ»ΡΠ·ΡΡΡΠΈΡ ΠΌΠΎΠ΄Π΅Π»ΠΈ, Π° ΡΠ°ΠΊΠΆΠ΅ ΡΠΊΠΎΠ½ΠΎΠΌΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈ Π²Π°ΠΆΠ½ΡΠ΅ ΡΠΈΡΡΠ΅ΠΌΡ ΠΏΡΠ΅Π΄ΠΏΡΠΈΡΡΠΈΡ. Π₯ΠΎΡΡ Π΄Π»Ρ ΡΡΠΎΠ³ΠΎ Π°Π½Π°Π»ΠΈΠ·Π° ΠΈΡΠΏΠΎΠ»ΡΠ·ΠΎΠ²Π°Π»ΠΈΡΡ ΡΠ°Π·Π»ΠΈΡΠ½ΡΠ΅ ΠΎΡΠ³Π°Π½Ρ ΡΠ°ΡΡΠ΅Π½ΠΈΠΉ, ΠΈΠ½ΡΠΎΡΠΌΠ°ΡΠΈΡ ΠΎΠ± EST, ΡΠΏΠ΅ΡΠΈΡΠΈΡΠ½ΡΡ Π΄Π»Ρ Π»Π΅ΠΏΠ΅ΡΡΠΊΠΎΠ², ΡΠΎΠ»ΡΠΊΠΎ Π½Π°ΡΠ°Π»Π° Π½Π°ΠΊΠ°ΠΏΠ»ΠΈΠ²Π°ΡΡΡΡ (Vainstein et al., 2001; Channeliere et al., 2002). ΠΠ³ΡΠ°Π½ΠΈΡΠ΅Π½Π½ΠΎΠ΅ ΠΊΠΎΠ»ΠΈΡΠ΅ΡΡΠ²ΠΎ ΠΎΠΏΡΠ±Π»ΠΈΠΊΠΎΠ²Π°Π½Π½ΡΡ EST, ΡΠΏΠ΅ΡΠΈΡΠΈΡΠ½ΡΡ Π΄Π»Ρ Π»Π΅ΠΏΠ΅ΡΡΠΊΠΎΠ², ΠΌΠΎΠΆΠ΅Ρ ΠΎΠ±ΡΡΡΠ½ΠΈΡΡ ΠΎΡΠ½ΠΎΡΠΈΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎ Π±ΠΎΠ»ΡΡΠΎΠ΅ ΠΊΠΎΠ»ΠΈΡΠ΅ΡΡΠ²ΠΎ EST Π΄Π»Ρ Π»Π΅ΠΏΠ΅ΡΡΠΊΠΎΠ² ΡΠΎΠ·Ρ (~ 17%), ΠΏΡΠ΅Π΄ΡΡΠ°Π²Π»ΡΡΡΠΈΡ Π½ΠΎΠ²ΡΠ΅ ΠΏΡΠ΅Π΄ΠΏΠΎΠ»Π°Π³Π°Π΅ΠΌΡΠ΅ Π±Π΅Π»ΠΊΠΈ Π±Π΅Π· Π·Π½Π°ΡΠΈΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ ΡΡ ΠΎΠ΄ΡΡΠ²Π° (Π·Π½Π°ΡΠ΅Π½ΠΈΠ΅ E β₯ 10 -5 ) Ρ ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΡΡΡΠΌΠΈ Π² Π±Π°Π·Π΅ Π΄Π°Π½Π½ΡΡ .ΠΠ°Π±Π»ΡΠ΄Π΅Π½ΠΈΠ΅ Π·Π° ΡΠ΅ΠΌ, ΡΡΠΎ Π½Π΅ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠ΅ ΠΈΠ· ΡΡΠΈΡ EST Π±ΡΠ»ΠΈ ΠΎΠ±Π½Π°ΡΡΠΆΠ΅Π½Ρ Π² ΠΊΠΎΠ½ΡΠΈΠ³Π°Ρ , ΡΠΎΠ΄Π΅ΡΠΆΠ°ΡΠΈΡ ΠΊΠ°ΠΊ ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΡΡΠΈ FC, ΡΠ°ΠΊ ΠΈ GG, ΠΏΠΎΠ΄ΡΠ²Π΅ΡΠΆΠ΄Π°Π΅Ρ ΠΏΠΎΠ΄Π»ΠΈΠ½Π½ΠΎΡΡΡ ΡΡΠΈΡ Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠ². ΠΠΎΠ΄ΠΎΠ±Π½ΡΠ΅ ΡΠ΅Π·ΡΠ»ΡΡΠ°ΡΡ Π±ΡΠ»ΠΈ Π½Π΅Π΄Π°Π²Π½ΠΎ ΠΏΠΎΠ»ΡΡΠ΅Π½Ρ Channeliere et al. (2002), ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠ΅ ΠΈΡΠΏΠΎΠ»ΡΠ·ΠΎΠ²Π°Π»ΠΈ Π»Π΅ΠΏΠ΅ΡΡΠΊΠΈ R. chinensis , ΠΏΡΠ΅Π΄ΠΊΠ° R. hybrida , Π΄Π»Ρ ΡΠΎΠ·Π΄Π°Π½ΠΈΡ Π±Π°Π·Ρ Π΄Π°Π½Π½ΡΡ EST. ΠΠΎΠ»ΡΡΠ°Ρ Π³ΡΡΠΏΠΏΠ° Π½ΠΎΠ²ΡΡ ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΡΡΠ΅ΠΉ ΡΠ°ΠΊΠΆΠ΅ Π±ΡΠ»Π° ΠΎΠ±Π½Π°ΡΡΠΆΠ΅Π½Π° Π² Π±Π°Π·Π°Ρ Π΄Π°Π½Π½ΡΡ Π»Π΅ΠΏΠ΅ΡΡΠΊΠΎΠ²ΡΡ EST C. breweri (13%) (https://sativa.biology.lsa.umich.edu/blast/blast.html; Π»ΠΎΠ³ΠΈΠ½, clarkia; ΠΏΠ°ΡΠΎΠ»Ρ , ΠΏΠΈΠ²ΠΎΠ²Π°ΡΠ½Ρ).Π‘ΡΠ°Π²Π½Π΅Π½ΠΈΠ΅ ΡΡΠΈΡ Π½ΠΎΠ²ΡΡ ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΡΡΠ΅ΠΉ C. breweri ΠΈ ΡΠΎΠ·Ρ Π²ΡΡΠ²ΠΈΠ»ΠΎ ΡΠΎΠ»ΡΠΊΠΎ ΠΎΠ΄Π½ΠΎ ΡΠΎΠ²ΠΏΠ°Π΄Π΅Π½ΠΈΠ΅. ΠΡΡΡΡΡΠΉ ΠΏΡΠΎΠ³ΡΠ΅ΡΡ Π² Π½Π°ΠΊΠΎΠΏΠ»Π΅Π½ΠΈΠΈ Π³Π΅Π½ΠΎΠΌΠ½ΡΡ ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΡΡΠ΅ΠΉ ΡΠ°Π·Π½ΡΡ Π²ΠΈΠ΄ΠΎΠ², Π° ΡΠ°ΠΊΠΆΠ΅ EST ΠΈΠ· ΡΠ°Π·Π»ΠΈΡΠ½ΡΡ ΠΎΡΠ³Π°Π½ΠΎΠ² / ΡΠΏΠ΅ΡΠΈΠ°Π»ΠΈΠ·ΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½Π½ΡΡ ΡΠΊΠ°Π½Π΅ΠΉ Π΄ΠΎΠ»ΠΆΠ΅Π½ ΠΏΠΎΠΊΠ°Π·Π°ΡΡ, ΡΠ²Π»ΡΡΡΡΡ Π»ΠΈ ΡΡΠΈ Π½ΠΎΠ²ΡΠ΅ ΠΏΡΠ΅Π΄ΠΏΠΎΠ»Π°Π³Π°Π΅ΠΌΡΠ΅ Π±Π΅Π»ΠΊΠΈ ΡΠΏΠ΅ΡΠΈΡΠΈΡΠ½ΡΠΌΠΈ Π΄Π»Ρ Π»Π΅ΠΏΠ΅ΡΡΠΊΠΎΠ² ΠΈ / ΠΈΠ»ΠΈ ΡΠ½ΠΈΠΊΠ°Π»ΡΠ½ΡΠΌΠΈ Π΄Π»Ρ ΡΠΎΠ·. Π‘ ΡΡΠΎΠΉ ΡΠ΅Π»ΡΡ Π΄ΠΎΡΡΡΠΏΠ½ΠΎΡΡΡ Π±Π°Π·Ρ Π΄Π°Π½Π½ΡΡ R. chinesis Π΄Π»Ρ ΠΈΠ½ΡΠ΅Π»Π»Π΅ΠΊΡΡΠ°Π»ΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ Π°Π½Π°Π»ΠΈΠ·Π° Π΄Π°Π½Π½ΡΡ Π΄ΠΎΠ»ΠΆΠ½Π° ΠΈΠΌΠ΅ΡΡ Π±ΠΎΠ»ΡΡΠΎΠ΅ Π·Π½Π°ΡΠ΅Π½ΠΈΠ΅.
Π₯ΠΎΡΡ Π»Π΅ΠΏΠ΅ΡΡΠΊΠΈ FC ΠΈ GG ΡΠ΅Π½ΠΎΡΠΈΠΏΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈ ΡΠ°Π·Π»ΠΈΡΠ°ΡΡΡΡ, ΡΠ°ΡΠΏΡΠ΅Π΄Π΅Π»Π΅Π½ΠΈΠ΅ EST, Π²ΡΠ΄Π΅Π»Π΅Π½Π½ΡΡ ΠΎΡ Π΄Π²ΡΡ ΡΠΎΡΡΠΎΠ², ΠΌΠ΅ΠΆΠ΄Ρ ΡΠ°Π·Π»ΠΈΡΠ½ΡΠΌΠΈ ΡΡΠ½ΠΊΡΠΈΠΎΠ½Π°Π»ΡΠ½ΡΠΌΠΈ Π³ΡΡΠΏΠΏΠ°ΠΌΠΈ ΠΏΠΎΡΡΠΈ ΠΈΠ΄Π΅Π½ΡΠΈΡΠ½ΠΎ.Π’Π°ΠΊΠΈΠΌ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΠΎΠΌ, Π»Π΅ΠΏΠ΅ΡΡΠΊΠΈ FC ΠΈ GG, Π²Π΅ΡΠΎΡΡΠ½ΠΎ, ΡΠΊΡΠΏΡΠ΅ΡΡΠΈΡΡΡΡ ΡΡ ΠΎΠ΄Π½ΡΠΉ Π½Π°Π±ΠΎΡ Π³Π΅Π½ΠΎΠ², ΠΎΠΏΡΠ΅Π΄Π΅Π»ΡΡΡΠΈΡ ΠΏΡΠΈΡΠΎΠ΄Ρ ΠΎΡΠ³Π°Π½Π°. Π‘ Π΄ΡΡΠ³ΠΎΠΉ ΡΡΠΎΡΠΎΠ½Ρ, ΠΈΡ ΠΎΠΊΠΎΠ½ΡΠ°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΡΠΉ Π²Π½Π΅ΡΠ½ΠΈΠΉ Π²ΠΈΠ΄, Π²ΠΊΠ»ΡΡΠ°Ρ Π·Π°ΠΏΠ°Ρ , ΠΌΠΎΠΆΠ΅Ρ ΠΎΠΏΡΠ΅Π΄Π΅Π»ΡΡΡΡΡ ΠΎΡΠ½ΠΎΡΠΈΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎ Π½Π΅Π±ΠΎΠ»ΡΡΠΈΠΌ ΠΊΠΎΠ»ΠΈΡΠ΅ΡΡΠ²ΠΎΠΌ Π³Π΅Π½ΠΎΠ², ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠ΅ ΡΠΊΡΠΏΡΠ΅ΡΡΠΈΡΡΡΡΡΡ Π² Π·Π°Π²ΠΈΡΠΈΠΌΠΎΡΡΠΈ ΠΎΡ ΡΠΎΡΡΠ°. ΠΠ° ΠΎΡΠ½ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠΈ ΠΏΡΠΎΡΠΈΠ»Π΅ΠΉ ΡΠΊΡΠΏΡΠ΅ΡΡΠΈΠΈ ΠΈ Π°Π½Π½ΠΎΡΠ°ΡΠΈΠΈ ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΡΡΠ΅ΠΉ Π±ΡΠ»ΠΈ ΠΈΠ΄Π΅Π½ΡΠΈΡΠΈΡΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½Ρ Π½Π΅ΡΠΊΠΎΠ»ΡΠΊΠΎ Π³Π΅Π½ΠΎΠ² Ρ ΠΏΡΠ΅Π΄ΠΏΠΎΠ»Π°Π³Π°Π΅ΠΌΡΠΌΠΈ ΡΡΠ½ΠΊΡΠΈΡΠΌΠΈ Π²ΡΠΎΡΠΈΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ ΠΌΠ΅ΡΠ°Π±ΠΎΠ»ΠΈΠ·ΠΌΠ° Π² ΡΠ΅Π»ΠΎΠΌ ΠΈ ΠΏΡΠΎΠΈΠ·Π²ΠΎΠ΄ΡΡΠ²Π° Π·Π°ΠΏΠ°Ρ ΠΎΠ² Π² ΡΠ°ΡΡΠ½ΠΎΡΡΠΈ (ΡΠ°Π±Π»ΠΈΡΠ° 4, ΡΠΈΡΡΠ½ΠΊΠΈ 6 ΠΈ 8). Π‘ΡΠ΅Π΄ΠΈ Π½ΠΈΡ Π³Π΅Π½Ρ, ΠΏΡΠ΅Π΄ΠΏΠΎΠ»ΠΎΠΆΠΈΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎ ΡΡΠ°ΡΡΠ²ΡΡΡΠΈΠ΅ Π² ΡΠ΅Π°ΠΊΡΠΈΡΡ ΠΌΠΎΠ΄ΠΈΡΠΈΠΊΠ°ΡΠΈΠΈ, ΡΠ°ΠΊΠΈΡ ΠΊΠ°ΠΊ Π³ΠΈΠ΄ΡΠΎΠΊΡΠΈΠ»ΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅, Π°ΡΠ΅ΡΠΈΠ»ΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ ΠΈ ΠΌΠ΅ΡΠΈΠ»ΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅.ΠΡΠΏΠΎΠ»ΡΠ·ΡΡ ΡΠΈΡΡΠ΅ΠΌΡ ΡΠΊΡΠΏΡΠ΅ΡΡΠΈΠΈ E. coli , Π±ΡΠ»ΠΈ ΠΏΠΎΠ΄ΡΠ²Π΅ΡΠΆΠ΄Π΅Π½Ρ Π±ΠΈΠΎΡ ΠΈΠΌΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΠ΅ ΡΡΠ½ΠΊΡΠΈΠΈ Π°Π»ΠΊΠΎΠ³ΠΎΠ»ΡΡΠ΅ΡΠΈΠ»ΡΡΠ°Π½ΡΡΠ΅ΡΠ°Π·Ρ (Π½Π°ΡΠΈ Π½Π΅ΠΎΠΏΡΠ±Π»ΠΈΠΊΠΎΠ²Π°Π½Π½ΡΠ΅ Π΄Π°Π½Π½ΡΠ΅), Π΄Π²ΡΡ ΠΎΡΡΠΈΠ½ΠΎΠ»ΠΌΠ΅ΡΠΈΠ»ΡΡΠ°Π½ΡΡΠ΅ΡΠ°Π· (Lavid et al., 2002) ΠΈ ΡΠ΅ΡΠΊΠ²ΠΈΡΠ΅ΡΠΏΠ΅Π½ΡΠΈΠ½ΡΠ°Π·Ρ (ΡΠΈΡ. 8).
ΠΠ΅Π½Ρ, ΡΠ²ΡΠ·Π°Π½Π½ΡΠ΅ Ρ Π·Π°ΠΏΠ°Ρ ΠΎΠΌ ΡΠΎΠ·Ρ
ΠΠ΄Π½ΠΎΠΉ ΠΈΠ· ΠΎΡΠ½ΠΎΠ²Π½ΡΡ Π³ΡΡΠΏΠΏ Π»Π΅ΡΡΡΠΈΡ Π²Π΅ΡΠ΅ΡΡΠ², Π²ΡΠ΄Π΅Π»ΡΠ΅ΠΌΡΡ ΡΠ²Π΅ΡΠΊΠ°ΠΌΠΈ FC, ΡΠ²Π»ΡΡΡΡΡ ΡΠ΅ΡΠΊΠ²ΠΈΡΠ΅ΡΠΏΠ΅Π½Ρ. ΠΠ½Π°Π»ΠΎΠ³ΠΈΡΠ½ΠΎ
.