пять рисунков черепа, рисунки, команда, маска, отряд, Алекс Джонсон, Treyarch, HD обои
пять рисунков черепа, рисунки, команда, маска, отряд, Алекс Джонсон, Treyarch, Ajax, Infinity Ward, Activision Publishing, Call Of Duty: Ghosts, Neversoft, Raven Software, Дэвид Уокер, Томас Меррик, Киган Росс, Хеш, Логан Уокер, HD обоиВыберите разрешение и загрузите эти обои
PC(720P, 1080P, 2K, 4K,8K):
- 1366×768
- 1920×1080
- 1440×900
- 1600×900
- 1280×800
- 1024×768
- 1280×1024
- 1536×864
- 1680×1050
- 1280×720
- 1360×768
- 360×640
- 2560×1440
- 2560×1080
- 1920×1200
- 1280×768
- 1024×600
- 800×600
- 1364×768
- 320×570
- 3840×2160
- 7680×4320
iMac:
iMac 21.5″ LED-backlit 1080P:
1920×1080
iMac 21.5″ Retina 4K:
4096×2304
iMac 27″ Retina 5K:
5120×2880
MacBook:
MacBook Air 11.
6″:1366×768
MacBook Air 13″, MacBook Pro 15.4″:
1440×900
MacBook Pro 13.3″:
1280×800
MacBook Pro 15.4″ Retina:
2880×1800
MacBook Pro 16″:
3072×1920
MacBook Pro 17″:
1920×1200
MacBook Pro 13.3″ Retina, MacBook Air 13″ Retina, MacBook Air 13.3″(2020, M1):
2560×1600
Двойной монитор:
- 2732×768
- 3840×1080
- 2880×900
- 3200×900
- 2560×800
- 2048×768
Тройной монитор:
- 4098×768
- 5760×1080
- 4320×900
- 4800×900
- 3840×800
- 3072×768
Четырехместный монитор:
- 2732×1536
- 3840×2160
- 2880×1800
- 3200×1800
- 2560×1600
- 2048×1536
iPhone:
iPhone 2G, iPhone 3G, iPhone 3GS:
320×480
iPhone 4, iPhone 4s:
640×960
iPhone 5, iPhone 5s, iPhone 5c, iPhone SE:
640×1136
iPhone 6, iPhone 6s, iPhone 7, iPhone 8:
750×1334
iPhone 6 plus, iPhone 6s plus, iPhone 7 plus, iPhone 8 plus:
1242×2208
iPhone X, iPhone Xs, iPhone 11 Pro:
1125×2436
iPhone Xs Max, iPhone 11 Pro Max:
1242×2688
iPhone Xr, iPhone 11:
828×1792
iPhone 12 mini, iPhone 13 mini:
1080×2340
iPhone 12, iPhone 12 Pro, iPhone 13, iPhone 13 Pro, iPhone 14:
1170×2532
iPhone 12 Pro Max, iPhone 13 Pro Max, iPhone 14 Plus:
1284×2778
iPhone 14 Pro:
1179×2556
iPhone 14 Pro Max:
1290×2796
Android:
- 720×1280
- 1080×1920
- 480×854
- 480×800
- 540×960
- 600×1024
- 800×1280
- 1440×2560
- 320×480
- 1080×1812
- 1080×1800
- 720×1208
- 375×667
- 320×568
- 1440×2960
- 1080×2160
iPad:
iPad, iPad 2, iPad Mini:
768×1024, 1024×768
iPad 3, iPad 4, iPad Air, iPad Air 2, 2017 iPad, iPad Mini 2, iPad Mini 3, iPad Mini 4, 9.
7″ iPad Pro:2048×1536, 1536×2048
10.5″ iPad Pro:
2224×1668, 1668×2224
11″ iPad Pro:
2388×1668, 1668×2388
12.9″ iPad Pro:
2732×2048, 2048×2732
10.9″ iPad Air:
2360×1640, 1640×2360
10.2″ iPad:
2160×1620, 1620×2160
8.3″ iPad mini:
2266×1488, 1488×2266
Surface & Android планшеты:
- 2736×1824
- 2048×1536
- 1024×600
- 1600×1200
- 2160×1440
- 1824×2736
- 1536×2048
- 600×1024
- 1200×1600
- 1440×2160
Ключевые слова обоев:
- пять рисунков черепа
- рисунки
- команда
- маска
- отряд
- Алекс Джонсон
- Treyarch
- Ajax
- Infinity Ward
- Activision Publishing
- Call Of Duty: Ghosts
- Neversoft
- Raven Software
- Дэвид Уокер
- Томас Меррик
- Киган Росс
- Хеш
- Логан Уокер
Лицензия:
Некоммерческое использование, DMCA Связаться с нами
Pxfuel
Остеогенез: развитие костей — биология развития
Одними из наиболее очевидных структур, происходящих из параксиальной мезодермы, являются кости. Здесь мы можем только начать обрисовывать механизмы образования костей; студентам, желающим получить более подробную информацию, предлагается обратиться к учебникам по гистологии, в которых этой теме посвящены целые главы.
Есть три различных линии, которые производят скелет. Сомиты образуют осевой скелет, мезодерма латеральной пластинки образует скелет конечностей, а краниальный нервный гребень дает начало жаберной дуге, черепно-лицевым костям и хрящам. * Существует два основных способа формирования кости, или остеогенез , и оба включают трансформацию ранее существовавшей мезенхимальной ткани в костную ткань. Прямое превращение мезенхимальной ткани в кость называется внутримембранозным окостенением . Этот процесс происходит преимущественно в костях черепа. В других случаях мезенхимальные клетки дифференцируются в хрящ, который впоследствии замещается костью. Процесс образования промежуточного хряща и замены его костными клетками называется 9.0007 эндохондральное окостенение .
Внутримембранозное окостенение
Внутримембранозное окостенение является характерным способом формирования плоских костей черепа и панциря черепахи. Во время внутримембранозной оссификации в черепе мезенхимальные клетки, происходящие из нервного гребня, пролиферируют и конденсируются в компактные узелки. (Таким образом, внутримембранная оссификация не происходит из клеток, происходящих из склеротома.) Некоторые из этих клеток развиваются в капилляры; другие меняют свою форму, чтобы стать остеобластов , коммитированных клеток-предшественников кости (). Остеобласты секретируют коллагеново-протеогликановый матрикс, способный связывать соли кальция. Благодаря этому связыванию предкостный (остеоидный) матрикс кальцифицируется. В большинстве случаев остеобласты отделены от области кальцификации слоем секретируемого ими остеоидного матрикса. Однако иногда остеобласты попадают в кальцифицированный матрикс и становятся остеоцитами костными клетками. По мере кальцификации костные спикулы расходятся из области, где началось окостенение. Кроме того, вся область обызвествленных спикул оказывается окруженной компактными мезенхимальными клетками, образующими надкостница (оболочка, окружающая кость). Клетки на внутренней поверхности надкостницы также становятся остеобластами и откладывают остеоидный матрикс параллельно существующим спикулам. Таким образом формируется множество слоев кости.
Рисунок 14.11
Схематическая диаграмма внутримембранозной оссификации. (A) Мезенхимальные клетки конденсируются с образованием остеобластов, которые откладывают остеоидный матрикс. Эти остеобласты располагаются вдоль кальцифицированной области матрикса. Остеобласты, попавшие в (подробнее…)
Механизм внутримембранной оссификации включает костные морфогенетические белки и активацию фактора транскрипции, называемого CBFA1 . Костные морфогенетические белки (вероятно, BMP2, BMP4 и BMP7) из эпидермиса головы, как полагают, инструктируют мезенхимальные клетки, происходящие из нервного гребня, становиться непосредственно костными клетками (Hall 1988). BMP активируют ген Cbfa1 в мезенхимальных клетках. Так же, как миогенное семейство транскрипционных факторов bHLH способно трансформировать примитивные клетки мезенхимы (или почти любые другие клетки) в формирующие мышцы миобласты, фактор транскрипции CBFA1, по-видимому, способен трансформировать клетки мезенхимы в остеобласты. Дьюси и ее коллеги (1997) обнаружили, что мРНК мышиного CBFA1 строго ограничена мезенхимальными конденсациями, формирующими кости, и ограничена клоном остеобластов. Белок, по-видимому, активирует гены остеокальцина, остеопонтина и других специфичных для кости белков внеклеточного матрикса.
Подтверждение и расширение этого вывода было получено в ходе экспериментов по нацеливанию генов, в которых мышиный ген Cbfa1 был нокаутирован (Komori et al. 1997; Otto et al. 1997). Мыши, гомозиготные по этой делеции, умирали вскоре после рождения, не переводя дыхания, и в их скелетах полностью отсутствовали кости. Мутанты имели только хрящевую модель скелета (). У этих мышей была устранена как эндохондральная, так и внутримембранозная оссификация. Остеобласты находились в остановленном состоянии развития, не экспрессируя ни остеокальцина, ни остеопонтина.
Рисунок 14.12
Нацеливание гена Cbfa1 у мышей вызывает отсутствие формирования кости. Новорожденных мышей (дикий тип и гомозиготы по Cbfa1 ) окрашивали альциановым синим (для хрящей) и ализариновым красным (для костей). Развитие хрящей у обеих мышей было нормальным. (A) Однопометник дикого типа. (подробнее…)
У мышей, гетерозиготных по Cbfa1 , обнаружены дефекты скелета, сходные с дефектами человеческого синдрома, называемого ключично-черепной дисплазией (CCD). При этом синдроме швы черепа не закрываются (у взрослых сохраняется родничок, как у младенцев), рост останавливается, а ключица часто отсутствует или деформирована. † При анализе ДНК пациентов с CCD у каждого пациента были делеции или точечные мутации в гене CBFA1 . У контрольных особей таких мутаций не было. Следовательно, похоже, что ключично-черепная дисплазия вызывается гетерозиготностью гена CBFA1 (Mundlos et al. 1997).
ВЕБ-САЙТ
14.5 Синдромы кожной оссификации человека . Дерма человека, по-видимому, остается чувствительной к BMP на протяжении всей жизни. Неправильная экспрессия генов BMP у детей и взрослых может перезапустить путь эмбрионального роста костей и привести к прогрессирующей и изнурительной оссификации кожи. http://www.devbio.com/chap14/link1405.shtml
Эндохондральная оссификация
Эндохондральная оссификация включает образование хрящевой ткани из агрегированных мезенхимальных клеток и последующее замещение хрящевой ткани костью (Horton 1990). Процесс эндохондральной оссификации можно разделить на пять стадий (). Во-первых, мезенхимальные клетки превращаются в хрящевые клетки. Это обязательство вызвано паракринными факторами, которые побуждают близлежащие мезодермальные клетки экспрессировать два фактора транскрипции, Pax1 и 9.0007 Склераксис . Считается, что эти транскрипционные факторы активируют специфические для хряща гены (Cserjesi et al. 1995; Sosic et al. 1997). Таким образом, Scleraxis экспрессируется в мезенхиме из склеротома, в лицевой мезенхиме, которая образует хрящевые предшественники костей, и в мезенхиме конечностей (10).
Рисунок 14.13
Схематическая диаграмма эндохондральной оссификации. (A, B) Мезенхимальные клетки конденсируются и дифференцируются в хондроциты, образуя хрящевую модель кости. (C) Хондроциты в центре стержня подвергаются гипертрофии и апоптозу, в то время как они (далее…)
Рисунок 14.14
Локализация сообщения оси склеры (светлые участки) в местах образования хондроцитов. (A) Экспрессия scleraxis в сомитах 12,5-дневного эмбриона мыши. Этот срез разрезают тангенциально, и нервная трубка проходит вдоль передне-заднего (подробнее…)
Во время второй фазы эндохондральной оссификации коммитированные клетки мезенхимы конденсируются в компактные узелки и дифференцируются в хондроцитов , клетки хряща . N-кадгерин, по-видимому, играет важную роль в инициации этих конденсаций, а N-CAM, по-видимому, имеет решающее значение для их поддержания (Oberlender and Tuan 19).94; Холл и Мияке, 1995). У человека ген SOX9 , кодирующий ДНК-связывающий белок, экспрессируется в предхрящевых уплотнениях. Мутации гена SOX9 вызывают камптомелическую дисплазию — редкое нарушение развития скелета, приводящее к деформации большинства костей тела. Большинство пораженных детей умирают от дыхательной недостаточности из-за плохо сформированного трахеального и реберного хрящей (Wright et al., 1995).
Во время третьей фазы эндохондральной оссификации хондроциты быстро размножаются, образуя модель кости. При делении хондроциты секретируют внеклеточный матрикс, специфичный для хряща. В четвертой фазе хондроциты перестают делиться и резко увеличивают свой объем, становясь гипертрофированные хондроциты . Эти крупные хондроциты изменяют продуцируемый ими матрикс (путем добавления коллагена X и большего количества фибронектина), что позволяет ему минерализоваться карбонатом кальция. Пятая фаза включает прорастание хрящевой модели кровеносными сосудами. Гипертрофированные хондроциты погибают в результате апоптоза. Это пространство станет костным мозгом. Когда хрящевые клетки отмирают, группа клеток, окружающих модель хряща, дифференцируется в остеобласты. Остобласты начинают формировать костный матрикс на частично разрушенном хряще (Bruder and Caplan 19). 89; Хатори и др. 1995). В конце концов, весь хрящ заменяется костью. Таким образом, хрящевая ткань служит моделью для последующей кости. Скелетные компоненты позвоночника, таза и конечностей сначала формируются из хрящей, а затем становятся костями.
Замена хондроцитов костными клетками зависит от минерализации внеклеточного матрикса. Это ясно видно на примере развивающегося скелета куриного эмбриона, который использует карбонат кальция яичной скорлупы в качестве источника кальция. Во время развития кровеносная система куриного эмбриона перемещает около 120 мг кальция из скорлупы в скелет (Tuan 19).87). Когда куриные эмбрионы удаляются из скорлупы на 3-й день и выращиваются в культурах без скорлупы (в пластиковой обертке) на время их развития, большая часть хрящевого скелета не может превратиться в костную ткань (; Tuan and Lynch, 1983). Ряд событий приводит к гипертрофии и минерализации хондроцитов, включая первоначальное переключение с аэробного на анаэробное дыхание, что изменяет их клеточный метаболизм и митохондриальный энергетический потенциал (Shapiro et al. , 1992). Гипертрофированные хондроциты секретируют во внеклеточный матрикс многочисленные мелкие мембраносвязанные везикулы. Эти везикулы содержат ферменты, которые активны в образовании ионов кальция и фосфата и инициируют процесс минерализации в хрящевой матрице (Wu et al. 19).97). Гипертрофированные хондроциты, их метаболизм и митохондриальные мембраны изменяются, затем погибают в результате апоптоза (Hatori et al., 1995; Rajpurohit et al., 1999).
Рисунок 14.15
Минерализация скелета у 19-дневных куриных эмбрионов, которые развились (A) в культуре без скорлупы и (B) внутри яйца во время нормальной инкубации. Эмбрионы фиксировали и окрашивали ализариновым красным, чтобы показать кальцифицированный костный матрикс. (Из Tuan and Lynch 1983; (подробнее…)
В длинных костях многих млекопитающих (включая человека) эндохондральное окостенение распространяется наружу в обоих направлениях от центра кости (см. ). Если бы все наши хрящи были превратившись в кость до рождения, мы не вырастем больше, и наши кости будут такими же большими, как исходная хрящевая модель. Однако по мере того, как фронт окостенения приближается к концам хрящевой модели, хондроциты рядом с фронтом окостенения размножаются до подвергаясь гипертрофии, выталкивая хрящевые концы кости Эти хрящевые участки на концах длинных костей называются эпифизарные пластинки роста . Эти пластины содержат три области: область пролиферации хондроцитов, область зрелых хондроцитов и область гипертрофированных хондроцитов (Chen et al. 1995). По мере того, как внутренний хрящ гипертрофируется и фронт окостенения расширяется дальше наружу, оставшийся хрящ в эпифизарной пластинке роста пролиферирует. Пока эпифизарные пластинки роста способны производить хондроциты, кость продолжает расти.
Рисунок 14.16
Пролиферация клеток эпифизарной пластинки роста в ответ на гормон роста. (A) Эпифизарная пластинка роста у молодой крысы, у которой был дефицит гормона роста путем удаления гипофиза. (B) Та же область у крысы после инъекции гормона роста. (подробнее…)
ВЕБ-САЙТ
14. 6 Паракринные факторы, их рецепторы и рост костей человека. Мутации в генах, кодирующих паракринные факторы и их рецепторы, вызывают многочисленные скелетные аномалии у людей и мышей. Пути FGF и Hedgehog особенно важны. http://www.devbio.com/chap14/link1406.shtml
Коробка
Контроль созревания хряща в зоне роста.
Остеокласты
По мере того, как новый костный материал добавляется периферически от внутренней поверхности надкостницы, происходит выемка внутренней области с образованием полости костного мозга. Это разрушение костной ткани происходит из-за остеокластов , многоядерных клеток, которые проникают в кость через кровеносные сосуды (Kahn and Simmons 1975; Manolagas and Jilka 1995). Остеокласты, вероятно, происходят из тех же предшественников, что и клетки крови макрофагов, и они растворяют как неорганические, так и белковые части костного матрикса (Ash et al. 19).80; Блэр и др. 1986). Каждый остеокласт расширяет многочисленные клеточные отростки в матрикс и откачивает ионы водорода в окружающий материал, тем самым подкисляя и солюбилизируя его ‡ (; Baron et al. , 1985, 1986). Кровеносные сосуды также импортируют кроветворные клетки, которые будут находиться в костном мозге на протяжении всей жизни организма. Количество и активность остеокластов необходимо жестко регулировать. Если активных остеокластов слишком много, растворится слишком много кости, и 9Результатом станет 0007 остеопороз . И наоборот, если вырабатывается недостаточное количество остеобластов, кости не становятся полыми для костного мозга, что приводит к остеопетрозу (Tondravi et al. 1997).
Рисунок 14.17
Активность остеокластов на костном матриксе. (A) Электронная микрофотография взъерошенной мембраны куриного остеокласта, культивируемого на восстановленном костном матриксе. (B) Срез гофрированной мембраны, окрашенный на наличие АТФазы, способной транспортировать водород (подробнее…)
ВЕБ-САЙТ
14.7 Дифференцировка остеокластов . Гормоны регулируют выработку остеокластов, а гормональные изменения при старении могут вызывать остеопороз за счет увеличения количества остеокластов. Превращение стволовой клетки макрофага в остеокласт регулируется остеопротегерином и его лигандом. Считается, что сигналы остеобластов инструктируют клетку-предшественника стать остеокластом. http://www.devbio.com/chap14/link1407.shtml
Сноски
- *
Развитие черепно-лицевого хряща обсуждалось в главе 13 и будет повторно рассмотрено в главе 22; развитие конечностей будет подробно описано в главе 16.
- †
CCD, возможно, был ответственен за фенотип Терсита, греческого солдата, описанного в «Илиаде» как «оба плеча согнуты вместе, изогнутые над его впалая грудь, и покачиваясь над ними, его череп искривился до точки…» (Dickman 1997).
- ‡
Учитывая физиологию остеокластов, мы теперь можем оценить предвидящую интуицию Г. Л. Менкена (1919): «Жизнь — это борьба не против греха, не против Власти Денег, не против злонамеренного животного магнетизма, а против ионы водорода».
Что означают черепа, нарисованные кровью Исраэля Киза?
48 часов
Питер Ван Сент и Крис О’Коннелл
/ Новости Си-Би-Эс
«48 Hours» и корреспондент Питер Ван Сент получают первый взгляд на невиданные ранее улики в поисках ФБР для идентификации жертв в ретрансляции «Отслеживание убийств Исраэля Киза».
В ходе расследования «48 часов» убийства серийного убийцы Исраэля Киза ФБР пообещало раскрыть важные детали, которые никогда ранее не публиковались. Когда продюсеры Крис О’Коннелл, Энтони Вендитти и я вошли в комнату для совещаний в полевом офисе ФБР в Анкоридже, Аляска, мы не осознавали, насколько обескураживающим может быть это обещание. Один за другим специальные агенты ФБР Джолин Геден и Кэтрин Нельсон начали раскладывать перед нами листы бумаги. На каждом листе было изображено нарисованное от руки изображение человеческого черепа с глазами, смотрящими на нас. Исполнитель? Исраэль Киз. Краска, которую он использовал? Его собственная кровь.
Черепа, нарисованные серийным убийцей Исраэлем Кизом его собственной кровью, были найдены под кроватью в его тюремной камере. ФБР впервые обнародует их. Считается, что Киз убил 11 человек, о чем свидетельствуют 11 черепов. Слева направо: специальные агенты ФБР Кэтрин Нельсон и Джолин Геден с корреспондентом «48 часов» Питером Ван Сентом. Новости Си-Би-Эс«Он нарисовал серию из 11 черепов, — сказал Геден. «Эти черепа нарисованы кровью, и они были найдены под его кроватью в его тюремной камере. И один из них говорит: «Мы едины».0183 «… Мы считаем, что 11 — это общее число жертв.»
Киз тайно раскрашивал черепа в своей тюремной камере. Они были обнаружены до того, как он покончил жизнь самоубийством в той же камере в декабре 2012 года. ФБР считает, что череда убийств Киза простиралась от Вермонта до Аляски, вероятно, между 2001 и 2012 годами.
«Когда я начинал, знаете, больше ничего подобного не было», — сказал он следователю.
Раскрытие убийств Исраэля Киза 24 фото«Было очень тревожно, но и очень грустно осознавать, что так много людей стали жертвами его преступлений, — торжественно сказал специальный агент Нельсон. «Я думаю, что он получал удовольствие, делая это».
ФБР назвало Киза одним из самых дотошных серийных убийц в американской истории. Он закопал или спрятал большие пластиковые контейнеры, которые назвал «схронами убийств», по крайней мере в четырех штатах. «48 Hours» была первой новостной операцией, в которой было показано содержимое одного из тайников Киза. Среди вещей внутри был пистолет, самодельный глушитель, патроны и стяжки.
Ведро Home Depot, наполненное оружием и инструментами, извлеченными из водохранилища Блейк-Фолс в парке Адирондак в Пэришвилле, Нью-Йорк. ФБР считает, что Кейс закопал такие тайники по всей территории США. Если кто-то из общественности находит такой тайник, ФБР говорит, что не должен его трогать. Позвоните в ФБР по телефону 1-800-CALL-FBI или посетите https://www.fbi.gov/tips. ФБР«Все это ему было нужно, чтобы делать то, что он хотел. И в конечном итоге это было сексуальное насилие и убийство», — сказал Геден.
Одним из людей, в похищении и убийстве которого Киз признался, была 18-летняя Саманта Кениг из Анкориджа, Аляска. По словам следователей, ночью 1 февраля 2012 года Киз нырнул в открытое окно придорожного киоска с эспрессо, где работала Саманта. Драматический скачок попал на видео с камер наблюдения.
Киз сбежал в нижний 48 и начал долгое путешествие в Техас. По пути Киз использовал карту банкомата Саманты, за которой пристально следили правоохранительные органы. На снимке с камеры банкомата на заднем плане видна его арендованная машина. Эта ошибка помогла властям выследить его в Техасе, где он был арестован в марте 2012 года и экстрадирован обратно на Аляску, где Киз владел собственным строительным бизнесом. В течение следующих семи месяцев Киз дразнил следователей, выдавая некоторые подробности еще трех убийств.
«Информация, которая у меня еще есть, может пригодиться», — усмехнулся Киз в одном из интервью.
Прошло семь с половиной лет со дня смерти Киз. ФБР надеется, что наш отчет «48 часов» побудит людей выйти вперед и помочь им раскрыть другие дела.
Раскрытие убийств Исраэля Киза 24 фото«Все жертвы, которых мы не опознали. Вот о чем это дело», — сказал Геден.
Специальный агент Кэтрин Нельсон говорит, что дело остается открытым.