Восходящие проекции простых и сложных клеток в слое 6 полосатой коры кошек
1. Ахмед Б., Андерсон Дж. К., Дуглас Р. Дж., Мартин К. М., Нельсон Дж. К. Полинейрональная иннервация шипиковых звездчатых нейронов зрительной коры кошек. J Комп Нейрол. 1994; 341:39–49. [PubMed] [Google Scholar]
2. Bolz J, Gilbert CD. Генерация концевого торможения в зрительной коре через межламинарные связи. Природа. 1986; 320: 362–365. [PubMed] [Google Scholar]
3. Bourassa J, Deschenes M. Кортико-таламические проекции первичной зрительной коры у крыс: исследование отдельных волокон с использованием биоцитина в качестве антероградного индикатора. Неврология. 1995;66:253–263. [PubMed] [Google Scholar]
4. Бояпати Дж., Генри Г. Кортикофугальные аксоны в латеральном коленчатом теле кошки. Мозг Res. 1984; 53: 335–40. [PubMed] [Google Scholar]
5. Bullier J, Henry GH. Ламинарное распределение нейронов первого порядка и афферентных окончаний в стриарной коре кошек. J Нейрофизиол.
1979; 42: 1271–1281. [PubMed] [Google Scholar]
6. Bullier J, Kennedy H, Salinger W. Бифуркация подкорковых афферентов к зрительным областям 17, 18 и 19в коре кошек. J Комп Нейрол. 1984; 228: 309–328. [PubMed] [Google Scholar]
7. Burkhalter A. Внутренние связи первичной зрительной коры крысы: ламинарная организация проекций аксонов. J Комп Нейрол. 1989; 279: 171–186. [PubMed] [Google Scholar]
8. Callaway E. Локальные схемы в первичной зрительной коре макаки. Annu Rev Neurosci. 1998; 21:47–74. [PubMed] [Google Scholar]
9. Касагранде В.А. Третий параллельный зрительный путь к области приматов V1. Тренды Нейроси. 1994;17:305–310. [PubMed] [Google Scholar]
10. Конли М., Рачковски Д. Субламинарная организация в слое VI полосатой коры у галаго. J Комп Нейрол. 1990; 302: 425–436. [PubMed] [Google Scholar]
11. Эдвардс Ф.А., Коннерт Т. Пэтч-фиксация клеток в препаратах срезов тканей. Методы Энзимол. 1992; 207: 208–222. [PubMed] [Google Scholar]
12.
Ферстер Д. Пространственное противопоставление возбуждения и торможения в простых клетках зрительной коры кошки. Дж. Нейроски. 1988; 8: 1172–1180. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
13. Ferster D. X- и Y-опосредованные синаптические потенциалы в нейронах 17 и 18 областей зрительной коры кошки. Vis Neurosci. 1990; 4: 115–133. [PubMed] [Google Scholar]
14. Ferster D, Lindström S. Внутриклеточный анализ геникуло-кортикальной связи в области 17 кошки. J Physiol (Лондон) 1983; 342: 181–215. [PMC free article] [PubMed] [Google Scholar]
15. Ferster D, Lindström S. Синаптическое возбуждение нейронов в области 17 кошки внутрикортикальными коллатералями аксонов кортико-геникулярных клеток. J Physiol (Лонд) 1985;367:233–252. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
16. Фитцпатрик Д. Функциональная организация локальных цепей в зрительной коре: результаты исследования полосатой коры землеройки. Кора головного мозга. 1996; 6: 329–341. [PubMed] [Google Scholar]
17.
Физтпатрик Д., Лунд Дж. С., Бласдел Г. Г. Внутренние связи в полосатой коре макака: афферентные и эфферентные связи пластинки 4C. Дж. Нейроски. 1985; 5: 3329–3349. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
18. Фитцпатрик Д., Усри В.М., Шофилд Б.Р., Эйнштейн Г. Субламинарная организация кортикогенных нейронов в слое 6 полосатой коры макака. Vis Neurosci. 1994;11:307–315. [PubMed] [Google Scholar]
19. Гилберт CD. Ламинарные различия в свойствах рецептивного поля клеток первичной зрительной коры кошек. J Physiol (Лондон) 1977; 268: 391–421. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
20. Gilbert CD, Kelly JP. Проекции клеток разных слоев зрительной коры. J Комп Нейрол. 1975; 163: 81–106. [PubMed] [Google Scholar]
21. Gilbert CD, Wiesel TN. Морфология и интракортикальные проекции функционально идентифицированных нейронов зрительной коры кошек. Природа. 1979;280:120–125. [PubMed] [Google Scholar]
22. Gilbert CD, Wiesel TN. Ламинарная специализация и внутрикорковые связи в первичной зрительной коре кошек.
В: Шмитт Ф.О., Уорден Ф.Г., Адельман Г., Деннис С.Г., редакторы. Организация коры головного мозга. Массачусетский технологический институт; Кембридж: 1981. стр. 164–190. [Google Scholar]
23. Gilbert CD, Wiesel TN. Кластерные внутренние связи в зрительной коре кошек. Дж. Нейроски. 1983; 3: 1116–1133. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
24. Gilbert CD, Wiesel TN. Столбчатая специфичность внутренних горизонтальных и корково-кортикальных связей в зрительной коре кошек. Дж. Нейроски. 1989;9:2432–2442. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
25. Grieve KL, Sillito AM. Переоценка роли VI слоя зрительной коры в формировании коркового концевого торможения. Опыт Мозг Res. 1991; 87: 521–529. [PubMed] [Google Scholar]
26. Grieve KL, Sillito AM. Дифференциальные свойства клеток первичной зрительной коры кошек, обеспечивающих кортикофугальную обратную связь с латеральным коленчатым телом и зрительным клауструмом. Дж. Нейроски. 1995; 15:4868–4874.
[Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
27. Хирш Дж.А. Синаптическая интеграция в слое 4 зрительной коры хорька. J Physiol (Лондон) 1995; 481: 247–262. [Google Scholar]
28. Hirsch JA, Alonso JM, Reid RC. Визуально вызванные кальциевые потенциалы действия в стриарной коре кошек. Природа. 1995; 378: 612–616. [PubMed] [Google Scholar]
29. Hirsch JA, Alonso JM, Reid RC, Martinez LM. Различия синаптических ответов сложных клеток первого и второго порядка в стриарной коре кошек. Soc Neurosci Abstr. 1997; 23:1666. [Академия Google]
30. Хоффман К.П., Стоун Дж. Скорость проведения афферентов к зрительной коре головного мозга кошки: корреляция со свойствами коркового рецептивного поля. Мозг Res. 1971; 32: 460–466. [PubMed] [Google Scholar]
31. Horikawa K, Armstrong WE. Универсальный способ мечения: инъекция биоцитина и его детекция конъюгатами авидина. J Neurosci Методы. 1988; 25:1–11. [PubMed] [Google Scholar]
32. Hubel DH, Wiesel TN.
Рецептивные поля, бинокулярное взаимодействие и функциональная архитектура зрительной коры кошек. J Physiol (Лонд) 1962;160:106–154. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
33. Хамфри А.Л., Сур М., Ульрих Д.Дж., Шерман С.М. Паттерны проекции отдельных аксонов X- и Y-клеток от латерального ядра коленчатого тела к корковым областям 17 и 18. J Comp Neurol. 1985; 233: 159–189. [PubMed] [Google Scholar]
34. Джагадиш Б., Ферстер Д. Длина рецептивного поля в стриарной коре кошек может увеличиваться при уменьшении контраста стимула. Soc Neurosci Abstr. 1990;16:293. [Google Scholar]
35. Джонсон Р. Р., Беркхальтер А. Микросхемы прямых и обратных связей в зрительной коре крысы. J Комп Нейрол. 1996;368:383–98. [PubMed] [Google Scholar]
36. Jones JP, Palmer LA. Двумерная пространственная структура простых рецептивных полей в стриарной коре кошек. J Нейрофизиол. 1987; 58: 1187–1211. [PubMed] [Google Scholar]
37. Katz LC. Локальная схема идентифицированных проекционных нейронов в срезах зрительной коры головного мозга кошки.
Дж. Нейроски. 1987; 7: 1223–1249. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
38. LeVay S, Gilbert CD. Ламинарные паттерны геникулокортикальной проекции у кошек. Мозг Res. 1976;113:1–19. [PubMed] [Google Scholar]
39. LeVay S, Sherk H. Зрительная кора кошки. I. Структура и связи. Дж. Нейроски. 1981; 1: 956–980. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
40. Lin CS, Friedlander MJ, Sherman SM. Морфология физиологически идентифицированных нейронов зрительной коры кошки. Мозг Res. 1979; 172: 344–348. [PubMed] [Google Scholar]
41. Лунд Дж. Анатомическая организация стриарной зрительной коры макак. Annu Rev Neurosci. 1988;11:253–288. [PubMed] [Google Scholar]
42. Лунд Дж. С., Бут Р. Интерламинарные связи и организация пирамидных нейронов в зрительной коре, область 17, обезьяны-макаки. J Комп Нейрол. 1975; 164: 287–303. [PubMed] [Google Scholar]
43. Лунд Дж. С., Лунд Р. Д., Хендриксон А. Е., Бунт А. Х., Фукс А. Ф. Происхождение эфферентных путей из первичной зрительной коры, область 17, макаки, как показано ретроградным транспортом пероксидазы хрена.
J Комп Нейрол. 1975; 164: 287–303. [PubMed] [Академия Google]
44. Лунд Дж.С., Генри Г.Х., МакКуин К.Л., Харви А.Р. Анатомическая организация первичной зрительной коры (поле 17) кошки. Сравнение с зоной 17 макаки. J Комп Нейрол. 1979; 184: 599–618. [PubMed] [Google Scholar]
45. Малинов Р., Циен Р.В. Пресинаптическое усиление, показанное цельноклеточными записями долговременной потенциации в срезах гиппокампа. Природа. 1990; 346: 177–180. [PubMed] [Google Scholar]
46. Martin KAC, Whitteridge D. Форма, функция и интракортикальные свойства шипиковых нейронов в стриарной зрительной коре кошки. J Physiol (Лонд) 1984;353:463–504. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
47. McCourt ME, Boyapati J, Henry GH. Наслоение в пластинке 6 стриарной коры кошки. Мозг Res. 1986; 364: 181–185. [PubMed] [Google Scholar]
48. McGuire B, Hornung JP, Gilbert CD, Wiesel TN. Паттерны синаптического входа 4 слоя стриарной коры кошки. Дж. Нейроски. 1984; 4: 3021–3033.
[Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
49. McGuire BA, Gilbert CD, Rivlin PK, Wiesel TN. Цели горизонтальных связей в первичной зрительной коре макаки. J Комп Нейрол. 1991;305:370–92. [PubMed] [Google Scholar]
50. Миллер Дж.В., Бушманн М.Б., Беневенто Л.А. Внеколенчатые таламические проекции на первичную зрительную кору. Мозг Res. 1980; 189: 221–227. [PubMed] [Google Scholar]
51. Мовшон Дж.А., Томпсон И.Д., Толхерст Д.Дж. Организация рецептивного поля сложных клеток в стриарной коре кошек. J Physiol (Лондон) 1978; 283: 79–99. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
52. Murphy PC, Sillito AM. Функциональная морфология пути обратной связи от поля 17 зрительной коры кошки к латеральному коленчатому телу. Дж. Нейроски. 1996;16:1180–1192. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
53. Ohzawa I, Freeman RD. Бинокулярная организация сложных клеток зрительной коры кошек. J Нейрофизиол. 1986; 56: 243–259. [PubMed] [Google Scholar]
54.
Палмер Л.А., Дэвис Т.Л. Сравнение ответов на движущиеся и неподвижные стимулы в стриарной коре кошек. J Нейрофизиол. 1981; 46: 260–276. [PubMed] [Google Scholar]
55. Робсон Дж.А. Морфология кортикофугальных аксонов в дорсально-латеральном коленчатом теле у кошки. J Комп Нейрол. 1983;216:89–104. [PubMed] [Google Scholar]
56. Sawatari A, Callaway EM. Конвергенция магно- и парвоцеллюлярных путей в слое 4В первичной зрительной коры макака. Природа. 1996; 380:442–446. [PubMed] [Google Scholar]
57. Скоттун Б.С., ДеВалуа Р.Л., Грософ Д.Х., Мовшон Дж.А., Альбрехт Д.Г., Бондс А.Б. Классификация простых и сложных клеток на основе модуляции ответа. Видение Рез. 1991; 31: 1079–1086. [PubMed] [Google Scholar]
58. Somogyi P. Синаптическая организация ГАМКергических нейронов и ГАМК a рецепторы латерального коленчатого тела и зрительной коры. В: Lam DM, Gilbert CD, редакторы. Нейронные механизмы восприятия. Залив; Хьюстон: 1989. стр. 35–62. [Google Scholar]
59.
Штюмер В., Робертс В.М., Алмерс В. Свободный пластырь. В: Сакманн Б., Неер Э., редакторы. Одноканальная запись. пленум; Нью-Йорк: 1983. С. 123–132. [Google Scholar]
60. Usrey WM, Fitzpatrick D. Специфичность аксональных соединений нейронов слоя VI в полосатой коре землеройки: свидетельство существования различных гранулярных и супрагранулярных систем. Дж. Нейроски. 1996;16:1203–1218. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
61. Wiser AK, Callaway EM. Вклад отдельных пирамидных нейронов слоя 6 в локальные схемы первичной зрительной коры макака. Дж. Нейроски. 1996; 15: 2724–2739. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
Новое исследование появления первых сложных клеток бросает вызов ортодоксии
8 августа 2022 г.
Сначала было скучно. После появления клеточной жизни на Земле около 3,5 миллиардов лет назад на планете преобладали простые клетки, лишенные ядра и другой детализированной внутренней структуры.
С точки зрения эволюционного развития в этих так называемых прокариотических клетках — бактериях и археях — дела останутся в основном неизменными еще на миллиард с половиной лет.
Затем произошло нечто замечательное и беспрецедентное. Появился новый тип клеток, известный как эукариоты. Эукариоты развили множество сложных внутренних модулей или органелл, включая эндоплазматический ретикулум, аппарат Гольджи и митохондрии, образуя самые разнообразные типы клеток — предшественников всей последующей растительной и животной жизни на Земле.
Прокариотические клетки, к которым относятся бактерии и археи, представляют собой структурно простые организмы, лишенные сложной внутренней структуры, характерной для эукариот. Все современные виды растений и животных произошли от последнего эукариотического общего предка, или LECA. Переход от прокариот к эукариотам остается центральной загадкой, которую биологи все еще пытаются разгадать.
Как произошел этот решающий переход, остается главной загадкой биологии.
В новом исследовании Пол Шавемейкер, исследователь Центра биодизайна механизмов эволюции Университета штата Аризона, и Серхио Муньос-Гомес, ранее работавший в ASU, а в настоящее время исследователь Университета Париж-Сакле, Орсе, Франция, свежий взгляд на загадку возникновения эукариот.
Их исследование, опубликованное в текущем выпуске журнала Nature Ecology & Evolution, бросает вызов популярному сценарию, выдвинутому для объяснения появления первых эукариотических организмов.
Исследователи подробно изучают энергетические потребности эукариотических клеток, которые в среднем крупнее и сложнее по сравнению с прокариотами. Их количественные результаты противоречат господствующей догме, впервые выдвинутой биологами Ником Лейном и Биллом Мартином.
От Бытия до откровения
Основная идея Лейна и Мартина состоит в том, что судьба клетки в процессе развития определяется запасом энергии. Простые прокариоты в основном маленькие и состоят из отдельных клеток или небольших колоний и могут существовать за счет более ограниченных запасов энергии для обеспечения своей деятельности. Но как только клетка достигает достаточного размера и сложности, она в конце концов достигает барьера, за который такие прокариоты пройти не могут. Или так в теории.
Согласно этой идее, единственное событие в истории Земли привело к внезапному появлению эукариот, которые затем росли и диверсифицировались, чтобы занять все экологические ниши на планете, от подводных жерл до арктической тундры. Это обширное разнообразие произошло, когда свободно живущая прокариотическая клетка приобрела другой крошечный организм в пределах своего внутреннего пространства.
Благодаря процессу, известному как эндосимбиоз, новый резидент клетки поглощается этим протоэукариотом, снабжая его дополнительной энергией и обеспечивая его трансформацию.
Приобретенный эндосимбионт в конечном итоге разовьется в митохондрии — клеточные электростанции, которые можно найти только в эукариотических клетках.
Поскольку всю сложную жизнь сегодня можно проследить до одной эукариотической ветви эволюционного древа, было высказано предположение, что это случайное эндосимбиотическое событие, приобретение митохондрий, произошло один и только один раз за всю историю жизни на Земле. Эта случайность природы — вот почему мы все здесь. Без митохондрий больший объем и сложность эукариот были бы энергетически нежизнеспособны.
Не так быстро, утверждают авторы нового исследования.
Пересечение границы
Пол Шавмейкер
Шавмейкер отмечает, что, хотя различие между прокариотами и эукариотами среди современных организмов очевидно, во время переходной фазы все было более туманно. В конце концов, все общие черты современных эукариот будут приобретены, что даст организму, который исследователи называют LECA, или последним общим предком эукариот.
Новое исследование исследует появление первых эукариот и отмечает, что вместо жесткой границы, отделяющей их от их прокариотических предков, истинная картина более беспорядочна. Вместо непреодолимой пропасти между прокариотами и эукариотами с точки зрения внутренней сложности объема клетки и количества генов две клеточные формы имели значительное перекрытие.
Исследователи исследуют ряд типов прокариотических и эукариотических клеток, чтобы определить: а) как объем клетки у прокариот может в конечном итоге ограничивать площадь поверхности клеточной мембраны, необходимую для дыхания, б) сколько энергии клетка должна направить на активность ДНК на основе расположение его генома и в) затраты и преимущества эндосимбионтов для клеток различного объема.
Оказывается, клетки могут разрастаться до значительных размеров и приобретать хотя бы некоторые характеристики сложных клеток, оставаясь преимущественно прокариотическими по своему характеру и без наличия митохондрий.
Растущие потребности в энергии
Исследователи изучили, как респираторные потребности клетки, измеряемые количеством молекул АТФ-синтазы, доступных для снабжения энергией АТФ для роста и поддержания клеток, зависят от объема клетки. Они также описывают, как потребности в энергии масштабируются в зависимости от площади поверхности клетки, опираясь на данные Линча и Маринова.
«На самом деле мы посмотрели на площадь поверхности клетки и обнаружили, что количество АТФ-синтаз увеличивается быстрее, чем клеточная мембрана», — говорит Шавмейкер. «Это означает, что в какой-то момент увеличения размера клетки будет предел объема, при котором АТФ-синтазы не смогут обеспечить достаточное количество АТФ для деления клетки с определенной скоростью».
Эукариоты преодолевают этот барьер за счет дополнительной площади дыхательной поверхности, обеспечиваемой внутренними мембранными структурами, такими как митохондрии.
Интересно, что этот предел объема клетки не возникает на границе прокариот и эукариот, как предсказывает предыдущая теория.
Вместо этого «это происходит при гораздо больших объемах клеток, около 103 кубических микрон, что охватывает множество существующих эукариот. И это то, что заставило нас думать, что митохондрии, вероятно, не были абсолютно необходимы. Возможно, они и помогли, но не были необходимы для перехода к большим объемам», — говорит Шавмейкер.
Митохондрии являются источниками энергии в эукариотических клетках. Одна популярная гипотеза утверждает, что эти органеллы были предпосылкой перехода от более простых прокариот, таких как бактерии и археи, к более крупным и сложным эукариотическим организмам. Новое исследование ставит под сомнение это предположение. Графика Джейсона Дриса
Нечто подобное происходит при сравнении расположения генов у прокариот и эукариот. Говорят, что архитектура генома прокариот симметрична и состоит из кольцевой двухцепочечной ДНК. Многие бактерии содержат несколько копий своего генома на клетку.
Но у эукариот другая архитектура генома, известная как асимметричная.
Ключевое преимущество расположения эукариотического генома в том, что им не нужно поддерживать копии генома по всей клетке, как прокариотам. Для большинства генов эукариоты могут поддерживать одну или две копии в ядре; лишь небольшое количество генов присутствует во многих копиях митохондриального генома, разбросанных по всей клетке.
Напротив, крупные бактерии имеют много копий всего своего генома, причем каждый геном содержит копию каждого гена, присутствующего во всей клетке. Это различие позволило эукариотам значительно увеличиться в размерах, не сталкиваясь с теми же энергетическими ограничениями, что и прокариоты. Но в очередной раз исследователи наблюдали значительное совпадение количества генов прокариот и эукариот, предполагая, что прокариоты могут расширять число своих генов в область, обычно связанную с более крупными эукариотами, до тех пор, пока они не достигнут критического порога, за которым их геномная симметрия становится ограничивающим фактором. .
Новый взгляд на LECA
Новая картина ранней эволюции эукариот обеспечивает правдоподобную альтернативу парадигме митохондрий.
Более раннее исследование Линча и Маринова, цитируемое в новом исследовании, придерживается несколько более радикальной точки зрения, подразумевая, что митохондрии приносили мало пользы ранним эукариотам, если вообще имели. Новое исследование занимает более умеренную позицию, предполагая, что помимо критического объема клетки, митохондрии и, возможно, другие особенности современных эукариотических клеток были бы необходимы для удовлетворения энергетических потребностей больших клеток, но ряд более мелких протоэукариот, возможно, обошлось просто отлично без этих нововведений.
Следовательно, переходу к таинственному событию LECA могло предшествовать появление ряда организмов, которые изначально могли быть без митохондрий.
Новое исследование также ставит под сомнение время эукариотического перехода. Возможно, великий переход начался с развития эукариотического цитоскелета или другой развитой структуры. Внутренние митохондрии с их дополнительным клеточным геномом могли начаться, когда меньший прокариот был поглощен более крупным в результате процесса, известного как фагоцитоз, или, возможно, митохондрии вторглись в первый прокариот как паразит. Потребуется гораздо больше исследований, чтобы уверенно расположить серию событий, ведущих к появлению полноценных эукариот, в их правильной последовательности.
«Мы не знаем, какие достижения появились первыми, — говорит Шавмейкер. «Можно представить ряд организмов, которые сначала начинались с эндомембран и внутренних пузырьков. Затем из этого они развивают ER, который осуществляет обработку мембранных белков, и из этого вы получаете ядро. И, может быть, тогда митохондрии пришли путем фагоцитоза. Вы можете себе представить целую серию шагов. Но когда вы говорите: «О, это эукариот, а это все еще прокариот», — вы не можете этого сделать».